Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
путь создания аппарата приводящих борозд, этим самым получили
преимущество перед всеми остальными Pelmatozoa и одни дожили до наших
дней. Заметим, впрочем, что в ловле пищи у морских лилий принимают
участие и амбулакральные иожки (щупальца) (W. Spencer, 1951).
5. Засасывающий мерцательно-вододвижущий аппарат свойствен губкам, плече-
ногим, двустворчатым моллюскам, некоторым Prosobranchia и ряду низших
хордовых (асцидии, ланцетник, Ammocoetes!). Во всех этих случаях
мерцательные эпителии располагаются внутри каналов, являющихся
струеиаправляющими приспособлениями, и создают в них токи воды,
приносящие пищевые частицы к тому или иному улавливающему аппарату;
наличие каналов, придающих определенное направление приносящим и уносящим
токам, чрезвычайно увеличивает эффективность работы мерцательных эпите-
лиев, в силу чего рассматриваемый тип вододвижущего аппарата является
наиболее совершенным.
•V. Вододвижущий аппарат губок мы уже рассматривали. Его особенности
(помимо наличия жгутиков вместо ресничек) заключаются в наличии при одном
отводящем канале множества приводящих. В этом отношении с губками сходны
лишь некоторые сложные асцидии, в колониях которых несколько зооидов,
имеющих самостоятельные ротовые отверстия, группируются вокруг общего им
всем клоакального отверстия.
Наиболее примитивные двустворчатые по способу питания являются
собирателями донных отложений, используя в качестве орудия собирания
длинные придатки околоротовых лопастей, снабженные мерцательными
желобками (например у Yoldia и других Protobranchia). Жабры их сохраняют
одну дыхательную функцию и имеют строение типичных кте-нидиев с короткими
треугольными лепестками, и мерцательный покров жабр служит только для
обновления воды около их поверхности, создавая для этого в мантийной
полости лишь слабые токи воды.
Ведущим фактором в эволюции двустворчатых явился переход от питания
донными отложениями к питанию наннопланктоном, добываемым
1 Этим именем обозначаются личинки миног (Petromyzontes).
24
А
Рис. 7. Некоторые типы мерцательно-шд-рокииетического аппарата Enterozoa
(кроме моллюсков)
А - актиния Protantkea simplex, схема токов воды на поверхности тела,
вызываемых работой ресниц эктодермы (из Рах); Б - Bryozoa Gymnolae-mata,
схематический продольный разрез через венец щупалец, показывающий
направление токов воды; 1 - щупальца;| 2 - глотка; л - рот (по Borg); В -
Flustrella (Bryozoa, Gymnolaemata), поперечный разрез через венец щупалец
вблизи
основания (по D. Atkins, из Hyman); Г - Sabellaria spinulosa (Polychaeta,
Spiomorpha, Hermellidae), передний конец тела с вентральнойстороны.
Стрелками показаны направления токов воды, обусловленных работой ресниц;
1 - торчащие вперед лопасти, образованные сегментами проторакса и
служащие ловчим аппаратом; 2 - ряды щупалец, сидящих на этих лопастях и
покрытых мерцательным эпителием; 3 - пальцы; 4 - рот (по К. Е.
Johansson); Д - Cephalodiscus nigrescens (Graptolithoi-dea), поперечный
разрез через руку: 1 - мерцательная борозда; 2 - идущий по ее дну
эктоневраль-ный тяж; 3 - канал воротникового целома; 4 - кровеносный
сосуд; 5 - спинной нерв (по Т. Gis-lCn); Е- Fragaroides aurantiaca
(Ascidiae), поперечный разрез через жаберный мешок: 1 - спив-нвй шнур; 2
- спинная аорта; з - перибранхиальная полость; 4 - жаберная кишка; ,5 -
эндостиль; 6 - подэндостильньш сосуд (брюшная аорта); 7 - жаберные щели
(из Grass?)
путем фильтрации; при этом ток воды, создаваемый ресничками жаберного
эпителия, используется для привлечения пищевых частиц (С. Yonge, 1941). В
свази с этим происходит гипертрофия ктенидиев, лепестки которых
разрастаются в длинные нити и нередко частично или полностью утрачивают
дыхательную функцию.
Вододвижущий аппарат пластинчатожаберных, в его наиболее совершенном
виде, у Eulamellibrancliia, устроен следующим образом. Основной движущей
силой является ресничный эпителий прежде всего жабр и затем околоротовых
лопастей. И те, и другие расположены в мантийной полости; края мантии в
типичном случае либо плотно прикладываются друг к другу, либо срастаются.
В итоге мантийная полость фактически открывается наружу всего лишь двумя
рядом расположенными сифональными отверстиями. Третье отверстие, через
которое высовывается нога, часто обращено в грунт и так или иначе с
гидравлической точки зрения не дает себя знать. Наружный жаберный листок
прирастает краем к мантии, внутренний - к ноге; позади ноги оба
внутренних жаберных листка срастаются между собой. Благодаря этому вся
мантийная полость, за исключением ее передней, околоротовой части,
оказывается разделенной на два отдела - спинной и брюшной. Работа ресниц
гонит воду по брюшной части мантийной полости вперед, ко рту; оттуда по
спинной части вода идет назад, мимо мочевого, полового и анального
отверстий, к выводящему сифону. Таким образом, мантийная полость
представляет собой U-образно изогнутый канал, оба отверстия которого,
