Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
одной из примитивнейших, и в соответствии с этим базальные аппараты их
ресниц сложнее и больше напоминают базальные аппараты жгутов, чем это
свойственно большинству Metazoa; у Acoela и Polyclada мы иногда встречаем
такую флагеллятную черту, как прикрепление ризопластов к ядру (рис. 10,
Д).
В ряде случаев все тело многоклеточного животного бывает сплошь покрыто
мерцательным эпителием, как мы видим у жгутиковых бластул различных
животных, у планул кишечнополостных, у взрослых турбеллярий и немертин и
т. д. В других случаях мерцательный эпителий сосредотачивается на
определенных участках тела и образует сложно дифференцированный
мерцательный аппарат. Как использование, так и типы этого аппарата в
различных группах животных очень различны.
Губки, по примитивности многих черт своей организации стоящие близ самого
корня Metazoa, в отношении использования кинобласта значительно
отличаются от остальных многоклеточных. Все личинки губок плавают при
помощи жгутов кинобласта, выстилающего все или почти все тело личинки (у
паренхимул) или образующего собой анймальную половину личинки (у
амфибластулы Calcarea). В противоположность личинке взрослая губка
является сидячим животным. Однако, хотя она прикреплена к субстрату и
передвигаться не может1, жгутики продолжают работать в течение всей ее
активной жизни. Раз губка не двигается, движение жгутиков заставляет
двигаться воду. Таким образом мерцательно-локомоторная функция переходит
в мерцательно-гидрокинетическую. Кинобласт из органа передвижения
превращается в орган создания тока воды и привлечения вместе с ней пищи.
Приспособление к сидячему образу жизни ведет у губок к самой глубокой
ломке организации, какую мы только видим у кого-либо из сидячих животных.
Более мощное привлечение пищи внутрь организма достигается у губок тем,
что кинобласт уходит внутрь тела, образуя там жгутиковые камеры.
Благодаря этому у них происходит извращение зародышевых листков (Y.
Delage et Е. Herouard, 1899); кинобласт оказывается внутри толщи
фагоцитобласта; фагоцитобласт дифференцирует на своей поверхности слой
эпителиеобразно расположенных пинакоцитов, который служит наружным
покровом, но негомологичен таковому остальных Metazoa, а представляет
образование sui generis.
Если считать губок, как это обычно делается, первой нисходящей ветвью,
отделившейся от главного ствола Metazoa, наличие у них извращения
зародышевых пластов чрезвычайно поучительно. Оно представляется при этом
допущении ярким примером того правила, что чем ниже организация какой-
либо группы животных, тем более глубокие изменения
1 Молодые губочки могут переползать с места на место, по-видимому,
благодаря амебоидной подвижности своих дермацитов, вне всякой связи с
работой жгутиковых клеток (М. Burton, 1949).
вызывает в ней всякое приспособление. Разрешая сравнительно простую
задачу, создавая приспособление для привлечения воды, губки буквально
вывернулись наизнанку. Более сложные животные (иглокожие, аннелиды,
мшанки, усоногие и др.) приспособляются к выполнению той же задачи с
гораздо меньшими изменениями своей организации. Одним из существенных
признаков прогрессивной эволюции является возрастающая эмансипация
организма от прямого и непосредственного воздействия отдельных факторов
среды, что мы наблюдаем и в области сравнительно-физиологической, и в
области эволюционно-морфологической.
Единственный пример извращения первичных пластов, известный за пределами
губок, также относится к животному, стоящему очень низко в системе. Это -
Polypodium hydriforme (аберрантная наркомедуза?). Его паразитическая
стадия, живущая в яичниках осетровых, вывернута наизнанку, так что
кишечный эпителий (фагоцитобласт) обращен кнаружи, к окружающей его пище,
а кинобласт оказывается внутри. При отпочковывании особей,
предназначенных для свободной жизни, происходит обратное выворачивание, и
свободноживущие формы имеют нормальное для кишечнополостных взаимное
расположение пластов (Lipin, 1910).
Мерцательно-вододвижущий, или ирригационный аппарат губок, возникший в
результате извращения зародышевых листков, является основным аппаратом их
тела. В типичном случае он слагается из множества выстланных хоаноцитами
жгутиковых камер и системы приводящих и отводящих каналов, выстланных
немерцательными кроющими клетками. Приводящие каналы начинаются на
поверхности губки множеством отверстий и сообщаются с жгутиковыми
камерами при посредстве поро-цитов; отводящие каналы впадают в атриальную
полость, открывающуюся через устье (osculum) наружу. Различные
видоизменения этого аппарата наряду с различиями в составе и конструкции
скелета составляют главный источник многообразия в типе губок.
Типичная личинка кишечнополостного, планула, сплошь покрыта мерцательным
эпителием и плавает при помощи жгутов или ресниц. Во взрослом состоянии
плавание при помощи ресничек, хотя и видоизмененных, из всех
кишечнополостных сохраняется только у гребневиков.
