Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
утрачивающие связь с эпителием и располагающиеся под его базальной
поверхностью. Среди кишечнополостных и бескишечных турбеллярий можно
наблюдать промежуточные стадии этой дифферен-цировки.
Наличие у Acoela всех трех первых типов эпидермиса, наряду с еще более
примитивным эпидермисом Oligochoerus, и постоянное отсутствие у них
базальной перепонки показывает, что эта группа стоит очень недалеко от
той ступени организации, на которой шло первоначальное обособление
кинобласта и выработка основных типов эпидермиса.
4. Последний из основных типов эпидермиса представляет многослойный
эпителий, свойственный позвоночным, а из беспозвоночных - одним
Chaetognatha (рис. 10, Е). Этот тип эпидермиса представляет осложнение и
усовершенствование предыдущего типа, "нормального" эпителия.
Наружный эпителий бывает отграничен от нижележащих тканей базальной
перепонкой (пограничной пластинкой из основного вещества). Нет ее только
у Turbellaria Acoela и, но F. Papi и В. Swedmark (1959), у некоторых
Macrostomida. Базальная перепонка, часто обладающая значительной
прочностью, может стать основной опорой кожи. У многих турбеллярий и
Monogenea за счет базальной перепонки эпителия половых протоков
образуются шипы, стилеты и другие твердые части копу-лятивного аппарата,
которые обычно ошибочно считают производными кутикулы.
Существенную роль в защитной функции кинобласта играют кожные железы
(рис. 11), слизистые и белковые, весьма многочисленные у
кишечнополостных, турбеллярий, немертин, аннелид, моллюсков и многих
других. Обычно это одноклеточные, бокаловидные или грушевидные железы,
разбросанные по всей поверхности кожи или собранные в комплексы. Особенно
постоянным у низших червей является головной комплекс желез, свойственный
плоским червям, немертинам и многим личинкам аннелид. При погруженном
эпителии все железистые клетки лежат в глубине паренхимы, и лишь протоки
их пронизывают эпителиальную пластинку. При прочих тинах эпидермиса часть
железистых клеток входит в состав эпителия (дермальные железы), другие
клетки погружаются под основную пластинку и лишь протоки их пронизывают
эпителий (аденальные железы). Помимо защитной функции, кожные железы
принимают на себя множество других: участие в локомоторной функции
(например, железы подошвы наземных турбеллярий и брюхоногих улиток) и в
прикреплении к субстрату (клейкие железы многих полипов и червей),
участие в нападении на добычу (головные железы турбеллярий), выделение
светящегося секрета (например у Chaetopterus из Spiomorpha) (J. А. С.
Nicol, 1952) и т. п. . " .
31
Рис. 10. Основные типы строения кожного эпителия
А - эпителий, не обособленный от подлежащей ткани 'паренхимы)-
Ollgochoxrus erythrophthalmus (Turbellaria Acoela): 1 - эпителиально-
мышечные клетки; 2 - паренхимные клетки; 3 - мышечные волокна в
эпителиально-мышечных клетках; 4 - базальный аппарат ресниц (но
Беклемишеву) Б - погруженный эпителий Oligochoer'us bakuensis; 1 -
ядросодержащая часть мышечной клетки,
У турбеллярий часть слизистых желез вырабатывает секрет в виде
оформленных зерен, шариков или палочек, известных под именем г и а -л о и
д о в; в своей наиболее совершенной форме они называются р а б-д и т а м
и (рис. 11, рис. 12, Б и В). Выбрасываемые из клеток на врага или добычу
гиалоиды прилипают к нему, набухают, заклеивают и лишают свободы
движения. За пределами турбеллярий рабдитные железы известны в эпителии
хобота немертин, например у Cerebratulus (О. Burger, 1897-1907), но U.
Pierantoni (1908) предполагает, что сюда же относятся и "бациллярные"
железы полихет, например Protodrilus (W. Sa-lensky, 1907; G. Jagersten,
1952). Еще более совершенный продукт выделения клеток эпидермиса
представляют стрекательные капсулы книдарий (рис. 12, А).
Стрекательные капсулы не находятся под влиянием нервного аппарата и
выстреливают автоматически, под воздействием раздражителей, исходящих из
добычи. На этом автоматизме основано использование стрекательных капсул
некоторыми животными, питающимися полипами. Так, у ряда турбеллярий
(Paraphanostoma dubium из Acoela, по Б. Westblad, 1942; виды Microstomum
из Macrostomidae, Anonymus из Polyclada) и голожаберных моллюсков (Aeolis
и другие) часть стрекательных капсул (книдоцист) от съеденных полипов
выносится из кишечника амебоцитами в эпидермис, где и располагается в
своем нормальном положении, книдоцилем наружу (рис. 12, Г). Удается
наблюдать разряд книдоцист, расположенных в коже Microstomum, и убийство
при их помощи других турбеллярий. У эолидид книдоцисты располагаются в
эпителии особых мешочков эктодермальной природы (книдосаков), которые в
большинстве случаев стоят в непосредственном сообщении светочками
кишечника (печени) (рис. 12, Д). Описываются стрекательные капсулы ¦-
вероятно клептокниды - также и в эпителии хобота некоторых немертин
(Cerebratulus urticans и др.) (О. Burger, 1897-1907).
Единственными вероятными гомологами книдоцист книдарий являются
