Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
целомического эпителия. В задних сегментах целом опять значительно шире
(рис. 116, А). Семенники лежат вне целома, имеют оболочку, напоминающую
сомато-плевру 3 и соединенную с плотным выростом последней; таким
образом, они, несомненно, лежат в обособившихся участках целома. Яичники
лежат в стенке целома, но яйца в целом не попадают, так как яйцеводы
полностью обособились от этого последнего.
У остальных пиявок происходит дальнейшая редукция целома и превращение
его в систему каналов. В наиболее типичном случае имеются четыре
продольных канала, или лакуны: спинной, брюшной и два боковых. Спинной и
брюшной уже имелись налицо в генитальных сегментах Acanthobdella. В
местах прежних сомитов продольные лакуны соединены между собой кольцевыми
перемычками, иногда очень сложного устройства. Перемычки представляют
остатки целомических мешков, продольные лакуны - прежние отверстия в
диссепиментах, превратившиеся в каналы при утолщении этих последних. В
спинном и брюшном каналах хоботных пиявок лежат кровеносные сосуды, в
брюшном - нервная цепочка. Кроме продольных лакун и метамерно
повторяющихся кольцевых коммуникаций, образуется сеть отходящих от них
периферических лакун, особенно сильно развитая у Glossosyphonidae из
хоботных пиявок и у челюстных пиявок. Эта система периферических лакун
развивается настолько сильно, что напоминает настоящую, высокоразвитую
кровеносную систему. У Gnathobdellea процесс субституции завершается,
кровеносная система полностью исчезает и функционально замещается
системой целомических лакун (рис. 116, В, Г). Кстати, термин "лакун ы" в
применении к целомическим каналам пиявок очень неудачен, но он прочно
укоренился и переименовать его было бы трудно.
В связи с тем, что целом пиявок принимает на себя функцию распределения
(см. гл. VIII), появляется потребность в приспособлениях, приводящих в
движение жидкость внутри его каналов. Такие приспособления и возникают в
различных группах пиявок. У многих Ichthyobdellidae (Rhynchobdellea; рис.
116, Б) образуются снабженные мускулистыми стенками сократимые пузырьки,
расположенные по ходу маргинальных каналов, идущих параллельно боковым
каналам, латерально от них. У Gnathobdellea сократимыми являются обе
главные боковые лакуны.
1 Целенхима - аморфная ткань, образующаяся за счет клеток целомического
эпителия, теряющих эпителиальную связь.
2 Ретроперитонеально - за перитонеум - за пограничную перепонку
целомического эпителия, в сторону, противоположную целому.
3 Соматоплевра - внешняя стенка целомического мешка, прилегающая к
эктодерме, в противоположность внутренней стенке - спланхноплевре,
прилегающей к кишечнику.
Первые исследователи пиявок никогда не сомневались в том, что у челюстных
пиявок имеется настоящая кровеносная система. Странным казалось лишь то
обстоятельство, что у челюстных пиявок сократимыми являются боковые
сосуды, тогда как у всех других аннелид эта роль принадлежит спинному
сосуду. Впервые мысль о редукции кровеносной системы у пиявок была
высказана L. Cuenot, (1891), разработана она была
Д
Рис. 116. Целом пиявок
Схематический поперечный разрез: А - Acanthodella peledina; Б - Piscicola
(Ichthyobdellidae); В - Hirudo (Gnathobdellea); Г- Herpobdella
(Gnathobdellea) (no Oka); Д - задняя часть "лакунарной" системы
Aulostoma' gulo (Gnathobdellea)
(из Федотова, по Михайловскому); 1 - целом; 2 - брюшная нервная цепочка;
3 - брюшной кровеносный сосуд; 4 - кишечник; 5 - спинная лакуна; 6 -
боковая лакуна; 7 - брюшная лакуна; 8 - боковые пузыри лакунарной системы
А. Ока (1902) и L. Johanson (1896), отчасти Н. А. Ливановым и В. Д.
Зеленским. Благодаря всем этим исследованиям выяснилось, что у пиявок
кровеносная система вытесняется системой целомических каналов - один из
наиболее эффектных примеров субституции в животном царстве (Д. Федотов,
1939).
б. СУДЬБА ЦЕЛОМА У ONYCHOPHORA И ARTHROPOD А
Для обеих названных групп чрезвычайно характерна редукция целома. При
эмбриональном развитии Onychophora и большинства членистоногих образуются
метамерные целомические мешочки, по расположению своему сходные с
целомическими мешками аннелид. У членистоногих они образуются не только в
постларвальных сегментах, но в большинстве случаев также и в ларвальных,
а иногда даже и в голове (см. т. 1, гл. VI, 5). Однако при дальнейшем
развитии все эти целомические мешочки распадаются на отдельные
составляющие их клетки, теряющие взаимную эпителиальную связь, т. е. дают
начало целенхиме. За счет этих клеток образуются мышцы, а также опорная и
выполняющая ткань и т. п. В результате распада стенок целома полости его
теряют самостоятельное существование и сливаются с окружающими
схизоцельными пространствами. Лишь в виде исключения могут сохраняться
отдельные участки целома, входящие в состав выделительного или полового
аппарата или же носящие характер рудиментов. А очень часто от целома не
остается никаких следов.
200
У некоторых членистоногих редукция целома распространяется и на ранние
