Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
легко объясняет и происхождение целомодуктов, которые оказываются
гомологами кишечных пор кишечнополостных. В то же время она объясняет и
половую функцию целома, так как периферические отделы гастроваскулярного
аппарата высших кишечнополостных (гребневики, Anthozoa) как раз и несут
половую функцию. Таким образом, эн-тероцельная теория включает в себя и
гоноцельную теорию, но в несколько видоизмененной форме; гомологами
целома являются не половые фолликулы турбеллярий и немертин, а
периферические каналы или камеры кишечнополостных.
в) Вопрос о приложимости энтероцельной теории к первичноротым
Энтероцельная теория не возбуждала бы никаких сомнений, если бы речь шла
об одних вторичноротых. Их, действительно, естественно выводить из
животных, стоящих на уровне организации гребневиков. Важным
дополнительным доводом в пользу большой давности эпителизации
периферического фагоцитобласта вторичноротых явится наличие у иглокожих
энтоневрального и гипоневрального отделов нервного аппарата и наличие
нервных элементов в целомическом эпителии Enteropneusta (L. Silen, 1950),
если подтвердится целомическое происхождение их нев-ронов. Но дело
становится значительно сложнее, как только мы переходим к первичноротым -
к аннелидам и моллюскам. Напомним здесь про героическую попытку
применения энтероцельной теории к аннелидам, произведенную А. Седжвиком
(см. т. 1, гл. VI, 6). С чисто сравнительноанатомической точки зрения
приложимость энтероцельной теории к первичноротым можно было бы в
известной мере защищал ь; затруднения возникают со стороны эмбриологии.
Ни у аннелид, ни у моллюсков энтеро-цельного образования целома не
бывает. Было описано несколько исключений, но все эти указания оказались
ошибочными. Целом аннелид образуется за счет парных, плотных зачатков,
так называемых мезодермаль-ных полосок, в которых путем расхождения
клеток, т. е. схизоцельным путем, возникают целомические полости.
Из этого затруднения существует выход. Бластомер Ы принадлежит к 4-му
квартету, а все клетки этого квартета идут на образование кишечника, т.
е. являются энтодермальными клетками. Сам Ы во многих случаях отделяет
несколько мелких клеток, энтеробластов, входящих в состав кишечника. На
этом основании легко допустить, что клетка 4<i также принадлежит к
энтодерме, и образование мезодермальных полосок за счет бластомера Ы есть
образование их за счет энтодермы, за счет кишечника. Разница с
вторичноротыми с этой точки зрения заключается лишь в том, что здесь
целом образуется не путем выпячивания стенки кишечника, а путем отделения
от энтодермального зачатка одной клетки, которая своим размножением и
создает эпителий целома. Такой способ развития вторичен и обязан своим
возникновением уменьшению числа клеток зародыша. Мы имеем перед собой
случай телобластической закладки мезодермы.
190
Надо заметить, что телобластическая закладка мезодермы встречается не
только у первичноротых, но и у вторичноротых, например у асцидий,
маскируя и здесь энтроцельное образование целома. В силу всех этих
соображений ряд авторов, и прежде всего В. В. Заленский, считает
возможным энтероцельную теорию распространять не только на вторичноротых,
но и на первичноротых, и притом не только на трохофорных животных, но и
на сколецид, в частности на немёртин и турбеллярий, у которых целом
отсутствует, а периферический фагоцитобласт аморфен. Большинство
сторонников энтероцельной теории придерживается того мнения, что если
мезодерма этих животных образуется за счет бластомера Ы, то нужно
считать, что они имели, и утратили целом, что это животные упростившиеся
(В. Заленский, A. Remane и др). С этой точкой зрения, как мы видели,
согласиться невозможно, как и с лежащей в ее основе теорией двойственного
происхождения мезодермы (см. стр. 16). Говорит против нее и развитие
целомической мезодермы у Phoronopsis, происходящее без участия клеток D-
квадранта и без образования мезодермальных полосок (см. т. 1, гл. V, 7).
Однако возможна и другая точка зрения на происхождение целома
первичноротых, основанная на аналогии с кишечником. Об эволюции
периферического фагоцитобласта можно судить, исходя из сравнения с
эволюцией централйного фагоцитобласта. В данном случае суждение по
аналогии довольно законно, так как эти образования между собой очень
близки.
Выше мы видели, что эпителизация центрального фагоцитобласта, приводящая
к образованию кипгечника, произошла у кишечнополостных и у турбеллярий
совершенно независимо. И тем не менее кишечники представителей обеих
групп несомненно гомологичны. В обоих случаях качественно одинаковый
процесс эпителизации разыгрывается на однотипном субстрате - в
центральном фагоцитобласте. А раз в однотипной живой среде разыгрываются
в основном сходные процессы развития, то и результаты не могут не быть
столь же сходными. Правда, между возникшими таким образом органами
существует гомоплазия, а не гомофилия, так как они не унаследованы от
