Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
целомодуктов, а остатком от сообщения между перикардием и половой
железой. У Proneomenia (Solenogastres) отверстие канала, соединяющее
гонаду с перикардием, находится довольно далеко от воронки целомодукта, у
Solenomya оба эти отверстия тесно сближены между собой. У других
пластинчатожаберных протоки гонад сдвигаются еще дальше и открываются уже
в самую почку. При этом у Lima (Filibranchia) они открываются еще в
проксимальный отдел почки, у Pecten (рис. 114, Г) и Ostrea
(Filibranchia)-в среднюю часть почки, yNuculidae (Protobranchia) - в ее
дистальный отдел; наконец, у Eula-meiiibranchia половые железы
открываются совершенно независимо от почек, хотя половые отверстия и
располагаются рядом с выделительными (рис. 114, Д). Таким образом,
половые протоки Bivalvia образуются в своей дистальной части путем
расщепления почки, в проксимальной части они являются, как и у
брюхоногих, остатком сообщения между гонадой и перикардием. Единственный
половой проток Scaphopoda открывается в середину почки, как и у Pecten из
Bivalvia. Во всяком случае, наличие двух пар целомодуктов у
Eulamellibranchia является вторичным.
Итак, целом моллюсков по степени своего развития стоит немногим выше
целома олигомерных аннелид. В основном он продолжает быть половой
полостью и, кроме того, сделался полостью перикардия. Очень О, часто
высказывается мнение, что моллюски обладают редуцированным целомом, что
гонада и перикардий моллюсков являются остатками обширной и притом, как
некоторые думают, метамерной целомической полости их предков. Однако
никаких следов редукции целома в онтогенезе моллюсков нет, в отличие от
пиявок или членистоногих, у которых следы этого процесса вполне очевидны.
Сравнительная анатомия в пользу этого взгляда тоже не дает ничего ясного.
Наводит на размышление только наличие сравнительно обширного целома как
раз у таких архаических форм, как
Рис. 114. Схема преобразования целомодуктов у пластинчатожаберных и
брюхоногих
А - Solenogastres как исходный прототип; Б - Prorhipldoglossa
(гипотетические); В - Protobranchia; Г - Pecten, Д - Eulamellibranchia; Е
- Rhipidoglossa; Ж - большинство Gastropoda; 1 - перикардий; 2 - гонада;
з - почка; 4 - проток, соединяющий гонаду с перикардием или
целомодуктом;э - реноперикардиальный проток; б - вторичный половой проток
(сложной природы) (по Pelse-neer, видоизменено)
196
Nautilus и Neopilina. Однако и у них он мог явиться вторичным
приобретением.
Таким образом, в пользу наличия у предков моллюсков обширного делома
убедительных доводов не существует, в пользу исходной метамерности их
целома - вообще никаких.
б) Полимерные аннелиды
В прототипе целом полимерных аннелид построен следующим образом: во всех
сегментах, кроме ларвальных, имеется по паре целомических полостей,
лежащих по бокам от кишечника. Сталкиваясь между собой на спинной и
брюшной сторонах, стенки их образуют мезентерии (рис. 115, А)\
сталкиваясь с мешочками, лежащими впереди или позади, они образуют
поперечные перегородки, или диссепименты. Каждый мешочек открывается
наружу одним целомодуктом. Стенки целомических мешков состоят из
выстилающего их полость целомического эпителия и примыкающей к нему,
развивающейся из того же зачатка мускулатуры. Сюда относятся прежде всего
продольные мышцы стенки тела, а также мышцы диссепиментов, мезентериев,
мускулатура кишечника и т. д.
Таков прототип. Однако у громадного большинства полихет происходит, хотя
и с некоторым запозданием, метамеризация и эпителизация также и мезодермы
ларвальных сегментов, так что без целома остаются только головная и
анальная лопасти. Если иногда целомические каналы встречаются и в
головной лопасти (например, каналы пальпов у Poly-gordius), они всегда
являются выростами целомов первого сегмента тела. После целомизации
ларвальных сегментов весь кишечник оказывается зажат между мешочками
целома, в своей совокупности образующими общую полость тела. При этом
целом постларвальных сегментов сохраняет половую функцию, так как во всех
постларвальных сегментах, а чаще лишь в некоторых из них, на стенках
целома образуются гонады. Целомодукты, если они выражены, исполняют в
этих половых сегментах роль половых протоков. Перикардиальную функцию
целом полихет также несет, поскольку важнейшие сосуды залегают в
мезентериях, а около-кишечный синус зажат между стенкой кишечника и
целомом. Кроме того, целом несет и функцию распределения (см. гл. VIII);
в связи "с этим в эпителии его имеются многочисленные группы мерцательных
клеток (A. Lubischev, 1912; А. Meyer, 1927, 1929); они образуют
мерцательный аппарат целома, обеспечивающий циркуляцию полостной жидкости
(рис. 115, Б). Наконец, как указывает Н. А. Ливанов (1940), 'важнейшей
функцией целома является его опорная функция: при наличии тонуса
мускулатуры стенок тела заключенная в целоме жидкость придает известную
ригидность и всему телу животного, и отдельным его придаткам. • И
действительно, у дождевого червя (Lumbricus terreslris) гидростатическое
