Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
у Peripatus, в отличие от ракообразных, не только стенки половой железы
образуются за счет целомического эпителия, но и полость половой железы
образована за счет слияния целомических полостей. При трех отделах целома
брюшные отделы дают у Onychophora начало целомодуктам; при двух отделах
целомодукты образуются за счет боковых отделов. Каждый из целомодуктов,
несущих экскреторную функцию, проксимальным концом открывается в концевой
пузырек, представляющий остаток целома. Боковые отделы целома (при
трехраздельных целомах) врастают в конечность, распадаются на отдельные
клетки, и, как таковые, исчезают без следа.
202
6 9
Рис. 118. Схемы развития целома у Onychophora и Chilopoda
А - зародыш Peripatus, поперечный разрез; целомические мешки подразделены
на три отдела; •спинной, брюшной, боковой; Б - Г - то же, превращение
спинных отделов в гонады и образование почек и половых протоков за счет
боковых отделов; Д - поперечный разрез зародыша сколопендры; 1 - спинной
отдел целома; 2 - боковой отдел целома; з - брюшной отдел целома; 4 -¦
вентральные органы; 5 - кишечник; в - нервные стволы; 7 - гонады; 8 -
половые протоки; 9 - половое отверстие; 10 - сердце; и - концевой пузырь
почки (из Давыдова)
Итак, у взрослых Onychophora от целома остаются концевые пузырьки попек и
половые железы. Все остальные полости, лежащие у них между кишечником и
стенкой тела и довольно сложно расчлененные, представ- *-ляют собой
псевдоцель - результат смешения целома со схизоцелем.
Сердце Onychophora образуется без участия целома.
Среди многоножек развитие и судьбы целома впервые были подробно изучены
R. Heymons (1901) у Scolopendra. Зародыш сколопендры имеет парные
целомические мешочки во всех сегментах тела, а кроме того, и в голове
(антеннальные и предантеннальные сомиты). Все туловищные сомиты образуют
по три отростка: спинной, боковой и брюшной, как у Lemaea и Peripatus
(рис. 118, Д). Спинные отростки растут навстречу
203
друг другу и над кишечником сталкиваются между собой. В мезентерии между
ними образуется полость сердца; мускулатура сердца развивается за счет
обособившихся в стенках спинных отделов крупных клеток - кардиобластов.
Таким же способом развивается сердце и у Нап~ seniella (Symphyla), по О.
W. Tiegs (1940). Брюшные отделы целомов сколопендры сталкиваются между
собой вентрально от кишечника и дают начало брюшному сосуду. Подобным
способом образования брюшного сосуда сколопендра отличается от всех
членистоногих и напоминает аннелид. От спинных отделов целома
отшнуровываются и зачатки половых желез (с 5-го сегмента туловища по 2'1-
й); полость гонад, как и у Onychophora, является целомической полостью.
Половые протоки образуются за счет целомических полостей двух последних,
генитальных сегментов. Экскреторные целомодукты у сколопендры неизвестны,
в том числе нет у нее и максиллярных целомодуктов, широко
распространенных у низших Atelocerata, включая и Chilopoda Anamorpha.
Целом сохраняется у зародышей Chilopoda сравнительно долго, но в конце
концов стенки его распадаются и дают начало мускулатуре, жировому телу
ит. д. У Anamorpha (например, у Lithobius) целомические полости бывают
хорошо развиты у молодых особей во вновь возникающих сегментах, вообще
носящих несколько эмбриональный характер. Точно так же сохраняются целомы
анального сегмента у личинки Symphyla, у которой при анаморфозе за их
счет происходит рост сердца в длину. Развитие целома у Diplopoda в общем
сходно с только что описанным, однако у Julidae, по F. G. Heathcote
(1886), в отличие от Chilopoda и Onychophora, и сходно с Symphyla, гонады
развиваются из вентральных отделов целома. У Pauropoda сомиты развиты
слабо, хотя некоторые из передних сомитов имеют небольшие полости. Сомиты
Pauropus не дают начало ни гонадам, ни гонодуктам и за отсутствием
кровеносной системы не образуют кардиобластов. Мезодерма анаморфных
сегментов целомических полостей не имеет. Гонады образуются за счет
вентромедиалыгой полоски мезодермы, не входящей в состав сомитов.
Туловищные сомиты дают начало только париетальной мускулатуре (О. Tiegs.
1940, 1947). О целомодуктах многоножек см. гл. VII, 4.
Среди насекомых наиболее развитым целомом обладают зародыши низших
насекомых, включая Hemimetabola, в особенности прямокрылых и тараканов.
Целомические мешочки прямокрылых дают отростки в основания конечностей, а
у кобылки Stenobothrus и таракана Phyllodromia (Н. Холодковский, 1891)
описано подразделение целомических мешочков на три отдела, как у
сколопендры. У Holometabola - жуков, перепончатокрылых, бабочек - целом
зародыша выражен значительно хуже, у двукрылых очень слабо, в частности у
Muscidae и Sarcophagidae совсем отсутствует, так же как и у
паразитических перепончатокрылых. Таким образом, у насекомых мы видим
такую же тенденцию к все более полной редукции целома, которую мы видели
у ракообразных, но у насекомых яснее выступает корреляция между
систематическим положением и степенью редукции целома.
