Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Metschnikoff, 1886), вполне сходными с делениями Flagellata; в результате
этого их дробление и ход образования бластулы до деталей повторяют те же
процессы у Volvocidae (А. Захваткин, 1949). Из всех этих фактов и многих
других А. А. Захваткин делает вывод о наличии следов зоофлагеллятной
организации в строении имштогенезах клеток низших многоклеточных. Я
считаю, что перед лицом этих фактов сомнения в близости многоклеточных к
простейшим, до недавнего времени высказывавшиеся некоторыми авторами
(например А. Заварзиным, 1945), больше невозможны. Невозможны и сомнения
в их близости именно к Zooflagellata.
Далее, для понимания взаимоотношений простейших и многоклеточных
чрезвычайно важно не ограничиться сравнением отдельных фаз, а иметь в
виду также сравнение циклов. Жизненные циклы простейших бесконечно
разнообразны; весьма разнообразны и жизненные циклы растений (включая
грибы, водоросли, мхи и сосудистые растения). Наоборот, жизненные циклы
всех Metazoa представляют лишь незначительные видоизменения одного
основного плана: диплоидная зигота, дробясь, дает начало мпого-
40
клеточному организму, в котором возникают гаметоциты. Путем редукционных
делений, принципиально сходных у громадного большинства Metazoa, они
производят гаплоидные гаметы. Слиянием резко дифференцированных на два
пола гамет вновь образуется зигота. Таков план жизненного цикла и губки,
и человека; уклонения от плана, которые мы встречаем среди Metazoa,
представляют не более, как его вторичные видоизменения. В одних случаях
мы видим некоторые осложнения основного цикла (чередование поколений), в
других его упрощение вследствие выпадения отдельных фаз (постоянный
партеногенез и т. п.). При сравнении этого общего для Metazoa плана
жизненного цикла с жизненными циклами простейших А. А. Захваткин
(1947,1949) пришел к ряду существенных выводов. Дробление низших
многоклеточных (гидромедузы, губки) вполне подходит под понятие палищ_
комического деления, свойственного ряду простейших.Получаемая в
результате этого дробления бластула, поразительно сходная с
многоклеточными стадиями Volvocidae, представляет расселительнуто стадию
жизненного цикла низших Metazoa, за которой неизбежно должен следовать
метаморфоз
и превращение в сидячую имагинальную форму. Таким образом, бластула___
не является рекапитуляцией гипотетической бластеи Геккеля, которой не
могло и быть; взрослые многоклеточные никогда не были построены по типу
бластеи; бластулы современных гидроидов рекапитулируют всего-навсего
бластулы их предков.
Основная ошибка Геккеля заключалась в том. что он сравнивал отдельные
стадии, а не целые онтогенезы, искал рекапитуляции взрослой стадии
предков в онтогенезе современных животных, тогда как истинную задачу
филогении составляет история изменения онтогенезов, эволюция жизненных
циклов.
Таким образом, Metazoa отличаются от простейших: 1) характером своей
многоклеточности (скорее, чем самым ее наличием); 2) специали-зованным
способом деления ядра (типичный кариокинез) в противоположность
многообразным способам деления ядра у простейших; 3) определен-ным,
специализованным жизненным циклом в противоположность многообразию циклов
моноэнергидиых простейших. В то же время наимеиее. дифференцированные
клетки примитивных Metazoa несут явные следы флагеллятной организации, и
жизненный цикл примитивных многоклеточ-. ных выводится из жизненных
циклов простейших. Наконец, одним из важнейших выводов этой главы
является то положение, что в конструктивном отношении многоклеточные и
моноэнергидные простейшие - единицы разного порядка: клетка и
многоклеточная особь.. Полиэнергидные простейшие в этом отношении
представляют известную аналогию скорей с Metazoa, как бы частично
предваряя мпогоклеточность этих последних. А цветковые растения и
некоторые Metazoa (большинство гидроидов, мшанки и прочие) представляют
единицы более высокого конструктивного порядка, чем особь, т. е. кормусы.
V
Глава III
АРХИТЕКТОНИКА РАДИАЛЫЮСИММЕТРИЧНЫХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
1. ГЛАВНАЯ ОСЬ И ЕЕ ПОЛЮСЫ У МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
Если припомнить то, что мы говорили о симметрии у простейших, можно
сказать, что общее направление развития симметрии и вообще плана строения
особи простейшего, начиная с гомаксонных форм, сводится ко все большей
определенности местоположения частей и в связи с этим к обеднению
симметрии; мы видим переход от форм, обладающих центром симметрии, к
формам, лишенным центра симметрии, от многоосных форм- к одноосным, от
равнополюсных - к разнополюсным, от форм с осью вращения неопределенно
большого порядка - к формам с осью вращения определенного порядка, с
определенным числом антимер и в конце концов - к двусторонне-симметричяым
и диссимметричным формам. Если мы обратимся к обзору симметрии у
многоклеточных, то и здесь обнаружим нечто аналогичное. Сравнивая планы
строения всех многоклеточных от радиально-симметричной медузы до
диссимметричной улитки, мы также найдем постепенное уменьшение числа
