Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
соматические, а эти последние - на несколько различных типов. Здесь также
мы видим, что диапазон различий среди простейших шире, чем среди
многоклеточных, но высшей степени дифференциации клеточных компонентов,
свойственной всем Metazoa, из полиэнергидных простейших никто не
достигает; эта высокая степень дифференциации является признаком,
характерным для Metazoa.
4. Как справедливо замечает В. А. Догель, моноэнергидные простейшие, хотя
морфологически они и являются клетками, подобно тканевым клеткам
многоклеточных, физиологически (и экологически) являются самостоятельными
организмами (т. е. бионтами), и в этом отношении резко отличаются от
тканевых'клеток. Физиологическая самостоятельность влечет за собой и
сложное морфологическое расчленение клетки простейшего в совершенно ином
направлении, чем у специализованных на одной какой-либо функции тканевых
клеток Metazoa. Являясь самостоятельным бионтом, клетка простейшего
приобретает и морфологически ряд аналогий с целым метазооном. Однако
заметим, что высших степеней усложнения обычно достигают лишь
полиэнергидные простейшие (Giliata, Hypermastigina, Radiolaria и другие).
Наиболее важным отличием сложно дифференцированного простейшего от целого
метазоона является отсутствие постоянной связи между отдельными ядрами и
какими-либо определенными участками эргатома. Наоборот, у многоклеточных
каждая группа однородных элементов эргатома обслуживается одним или
несколькими постоянно приуроченными к ним ядрами (мерцательная клетка с
ее ресничками, мышечная клетка с ее миофибрилями, нервная*клетка с ее
неврофибрилями и т. д.). Жгутиконосцы из отряда
Рис. 8. "Протозойные" типы деления тканевых клеток Metazoa А - Деление
хоаноцита Clathrina (Spongia, Calcarea) (по Minchin and Robertson); Б -
внутриядерный митоз эктодермальных клеток Hydra (по Е. М. Wermel)
Hypermastigina; у которых каждая из имеющихся у них групп по 4 жгута
приурочена к определенному ядру (рис. 5, .?>), не составляют исключения
из правила. Действительно, они не относятся к числу простейших со сложно
дифференцированным эргатомом, а представляют сомателлы, образованные
слиянием большого числа одноядерных четырехжгутиковых особей
трихомонадного типа.
Итак, несмотря на все сделанные возражения, клетка остается основной-
единицей сравнения, ключом к пониманию взаимоотношений между
39
простейшими, с одной стороны, высшими растениями и высшими животными,-с
другой.
И в то же время клетки и энергиды многоклеточного благодаря диф-
ференцированности их форм и координированности функций образуют единое
целое многоклеточного организма, закономерностям которого и подчинена их
жизнедеятельность.
^Помимо указанных различий тектологического состава, простейшие и
многоклеточные различаются строением ядерного аппарата и характером
жизненного цикла. Различия эти, в сущности, выходят за план нашего
изложения, но кратко мы их коснемся. Строение ядра и морфологическая
картина его деления у простейших чрезвычайно разнообразны; наоборот, у
большинства многоклеточных картина деления в основных чертах одинакова.
Это так называемый типичный кариокинез. Отличающийся таким способом
деления тип ядра, свойственный всем многоклеточным, встречается в
довольно сходной форме и у некоторых простейших, принадлежащих к разным
классам: мы его находим у солнечников, у грегарин, у некоторых амеб и пр.
Таким образом, и по_способу деления ядра, как и во многих других
отношениях, многоклеточные представляют меньшее разнообразие, чем
простейшие.
Для них ,характерен не столько самый тип деления ядра, поскольку он
встречается и у некоторых простейших, сколько jjqcTQHHCTBO этого типа.
Если у многоклеточных и встречаются в виде исключения иные "протозой-(tm)
ные" типы деления ядра, то лишь в наиболее примитивных группах: у губок
(Minchin and Robertson) и у гидры (Е. Wermel, 1926) (рис. 8).
Обращаясь к организации метазойной клетки в целом, мы можем сказать, что
наименее дифференцированные клетки тела Metazoa представляют далеко
идущее сходство с моноэнергидными простейшими, и мало того, с
определенными группами простейших. Выше уже упоминалось о чрезвычайном
сходстве хоаноцитов взрослой губки с сидячими жгутиконосцами из
Choanoflagellata. Электронный микроскоп показывает, что в обоих случаях
воротник построен из нескольких десятков стоячих цитоплазматических
ворсинок (R. Rasmont, 1958). Жгутиковые клетки, у которых жгут окружен
микроворсинками того же типа, встречаются и у взрослых иглокожих,
например в эпителии кишечника морских ежей (R. Hovasse, 1958). Жгутиковые
клетки бластулы морского ежа Рага-centrotus (R. Hovasse, 1934, 1935), а
также амфибластулы известковых губок (О. Duboscq et О. Tuzet, 1935, 1937)
представляют столь же глубокое сходство с осмотрофными,
свободноплавающими представителями Proto-monadina. При дроблении
гидромедуз-лептолид яйцо и первые поколения бластомер делятся типичными
продольными делениями, начинающимися с анимального полюса (Е.
