Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Поры бывают простые и окаймленные. В простых порах диаметр порового канала по всей длине одинаковый, поэтому полость канала цилиндрическая и поры округлые. Они характерны для па-
ренхимных клеток. В прозенхимных клетках простые поры имеют щелевидные полости.
Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводящих воду и минеральные вещества, — трахеидах и сосудах (рис. 12). Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение — торус. Вода проходит через краевую зону замыкающей пленки, торус же одревесневает и становится непроницаемым для нее. Если давление воды в смежных клетках неодинаково, замыкающая пленка отклоняется и торус блокирует пору, перекрывая поровый канал.
Плазмодесмы пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, там, где имеются твердые клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной пластинке между двумя дочерними клетками после деления. При воссоздании ЭР обеих клеток они оказываются соединенными через плазмодесмы.
Плазмодесма проходит через плазмодесменный канал в замыкающей пленке поры. Плазмалемма, выстилающая канал, и гиало-
123
,5\J древесины; В — схема поры (о—
iv объемное изображение, в плане, в —
А — поперечный срез; 5 —участок
Рис. 12, Окаймленные поры клеток трахеид хвойных:
а б в отверстие порового капала, выходящего
я в полость клетки
плазма между ней и плазмодесмой непрерывны с плазмалеммами и гиалоплазмами смежных клеток. Таким образом, протопласты соседних клеток связаны между собой каналами плазмодесм и плаз-модесмами. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и молекул, а также гормонов. Объединенные плазмодесмами протопласты клеток в растении образуют единое целое — с и м п л а с т. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симплас-тического в отличие отапопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.
Механизм построения клеточной стенки. Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. В соответствии с этим вещества поступают в стенку изнутри, со стороны протопласта. Строительные материалы — молекулы целлюлозы, пектина, лигнина и других веществ — накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи. Упакованные в пузырьки аппарата Гольджи, они транспортируются к плазмалемме. Разорвав ее, пузырек лопается, и содержимое его оказывается снаружи плазмалеммы. Мембрана пузырька восстанавливает целостность плазмалеммы. Благодаря ферментной активности плазмалеммы идет сборка фибрилл целлюлозы и построение клеточной стенки. Образуемые плаз-малеммой фибриллы накладываются изнутри, не переплетаясь. В их ориентации большая роль принадлежит микротрубочкам, располагающимся под плазмалсммой параллельно формирующимся фибриллам.
Видоизменения клеточной стенки. В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения.
Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, — отложение в межмицеллярныс промежутки лигнина (С57НЛ0О|0). При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Одревеснение очень широко распространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлюлозы до 50 % и лигнина 20...30 %. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому так важно вовремя скосить траву). Для получения целлюлозной массы, идущей на изготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесины. В природе раздревеснение встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягкими, так как лигнин под действием ферментов разрушается.
Опробковение, или суберинизация, — отложение и клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества — суберина. Опробковевшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.
Кутинизация — отложение кутина — вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению.
Минерализация — отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (SiO,). Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают “ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слизней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, после которого начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается.
