Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
2 -г-, т-л хлоропласт 1 ' 2
Темновая фаза проходит в строме, где за счет энергии, накопленной в световой фазе в молекулах АТФ и НАДФН2, происходит восстановление С02 до глюкозы, а затем и ассимиляционного крахмала. В ходе фотосинтеза образуются также жиры, жирные и органические кислоты, аминокислоты.
Лейкопласты — бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от пропластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называются амилопластами, белки — протеинопластами, масла — элайопластами. В одном лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений, масла — в виде пластогло-бул. Однако белки и масла встречаются в лейкопластах довольно редко. В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладывается вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много ами-лопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений, где откладываются запасные вещества. Лейкопласты могут и не накапливать запасные вещества. В секреторных клетках они в комплексе с агранулярным ретикуломом участвуют в синтезе эфирных масел.
Хромопласты — пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов
(томат, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.
Хромопласты — конечный этап в развитии пластид. По форме накопления каротиноидов различают следующие типы хромопластов: глобулярный — пигменты растворены в липидных пластогло-булах; фибриллярный—пигменты накапливаются в белковых нитях; кристаллический — пигменты откладываются в виде кристаллов. Кристалл разрывает мембраны пластиды, и она принимает его
Пму: игловидную, ромбическую, многогранную и т. д. косвенное биологическое значение хромопластов в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают иасекомых-опылителей.
В филогенезе первичным исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых в связи со специализацией органов произошли лейко- и хромопласты. В онтогенезе взаимопревращения пластид происходят иными путями. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. В природе этот процесс необратим. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение верхней части корнеплода моркови, оказавшейся на поверхности почвы) или хромопласты. Хлоропласты могут при помещении растения в темноту также превратиться в лейкопласты. Процесс этот обратим.
Превращение пластид сопровождается перестройкой их внутренней структуры.
Происхождение пластид и митохондрий. Пластиды и митохондрии принципиально отличаются от остальных органелл цитоплазмы двумембранной оболочкой и относительной генетической автономностью, связанной с собственным белоксиитезирующим аппаратом (ДНК и рибосомы). Характер ДНК (кольцевая молекула, вне ядра, не организована в хромосомы), размеры рибосом (небольшие, меньше цитоплазматических) очень сходны с таковыми у прокариот, а размеры самих органелл (хлоропласт — 3...5 мкм, митохондрия — 1 мкм) сопоставимы с размерами прокариотических клеток. Существует гипотеза симбиотического происхождения хлоропласте в и митохондрий. Предполагается, что предшественники этих органелл были свободноживущими прокариотами, которые вначале находились за плазмалеммой эукариотической клетки, вне протопласта в его углублениях. Затем окружающие их участки плаз-малеммы сомкнулись, отделились от остальной мембраны и стали
изолированной наружной мембраной органелл (бывших прокариотических организмов), уже имевших собственную мембранную оболочку. Так возникли двумембранные органеллы. Предшественниками хлоропластов могли быть фотосинтезирующие цианобактерии, митохондрий — аэробные бактерии. Согласно описанной теории эндосимбиоза эти органеллы олицетворяют крайнюю форму симбиоза. Симбионты превратились в полуавтономные органеллы клетки, образование и деятельность которых протекают при кооперации их геномов с геномом ядра.
§4. ЯДРО
Ядро — важнейшая клеточная структура, регулирующая всю жизнедеятельность клетки. Оно имеется во всех растительных клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы. Как правило, в каждой клетке есть лишь одно ядро. Ядро всегда окружено цитоплазмой. Обычно оно имеет шаровидную форму, но может стать вытянутым или при высокой интенсивности взаимодействия с цитоплазмой — лопастным. Величина ядра различна. Его диаметр в среднем составляет 10...20 мкм (может быть
