Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
§ 6. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА
Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки, которые придают клетке определенную форму, защищают протопласт, противостоят внутриклеточному тургор!ю-му давлению и препятствуют разрыву клетки. Они, являясь внутренним скелетом растения, обеспечивают его механическую прочность. Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По ним могут передвигаться вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены межклеточным веществом — срединной пластинкой. Срединная пластинка — единый слой, общий для двух соседних клеток. Она представляет собой несколько видоизмененную клеточную пластинку, возникшую в процессе цитокинеза. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина. Углы клеточных стенок в результате тургорпого давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.
Строение и химический состав. Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов — пектина и целлюлозы. Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены протопектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные (несколько микрон) молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, собраны в пучки — мицеллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы — тончайшие (1,5...4 нм) волоконца неопределенной длины. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погружен в аморфный, сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. Именно целлюлоза обус-
ловливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке (путь через апопласт по «свободному пространству»). Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.
При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями, а канальцы эндоплазматической сети, проходящие в них, — плазмодесмами.
Рост стенки. При делении клеток создается заново лишь клеточная пластинка. На нее обе дочерние клетки откладывают собственные стенки, состоящие главным образом из гемицеллюлозы. При этом образование стенки происходит и на внутренней поверхности остальных стенок, принадлежащих материнской клетке. Клеточная пластинка преобразуется в срединную, она обычно очень тонка и почти неразличима. После деления клетка вступает в фазу растяжения за счет поглощения клеткой воды и роста центральной вакуоли. Тургорное давление растягивает стенку, в которую внедряются мицеллы целлюлозы и вещества матрикса. Такой способ роста носит название и н т у с с у с ц е п ц и и, внедрения. Оболочки делящихся и растущих клеток называют п е р в и ч н ы м и. Они содержат воды до 99 %, в сухом веществе преобладают полисахариды матрикса: у двудольных — пектины и гемицеллюлозы в равном соотношении, у однодольных — в основном гемицеллюлозы; содержание целлюлозы не превышает 30 %. Толщина первичной стенки не более 0,1...0,5 мкм.
К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться, но уже в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. При этом на внутренней поверхности первичной клеточной стенки откладывается вторичная клеточная стенка. Рост вторичной клеточной стенки происходит в результате аппозиции — наложения новых мицелл целлюлозы на внутреннюю поверхность клеточной стенки. Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме (рис. И).
Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной клетки — основная функция протопласта, после завершения вторичного утолщения он отмирает. Однако это не обязательно. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции. В ее составе значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы (40...50 % сухого вещества). Во вторичных стенках волокон льна и волосков хлопчатника содержание целлюлозы может достигать 95 %.
Рис. 11. Клеточная стенка:
а — схема строения клеточной стенки; б— схема участия аппарата Гольджи в построении клеточной стенки; в — детальная структура клеточной стенки; / — срединная пластинка; 2 — пора; 3 — вторичная стенка; 4— первичная стенка; 5 — диктиосома; б— пузырьки Гольджи; 7— плазмалемма; S— клеточная стенка; 9— макрофибрилла; 10 — микрофибрилла; //— мицелла;
12— молекула целлюлозы; 13— фрагмент решетки молекулы целлюлозы
Поры. Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно неутолщенными остаются лишь небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей — поров ые каналы. Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры—двумя первичными клеточными стенками с межклеточным веществом между ними. В пленке сохраняются субмикроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора — это два поровых канала и замыкающая пленка между ними.
