Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Ми 'U* I " ><
МИ' (Нфуют м." ПГ1Ч<Ф#РИЮ. и Начинаю г формироваться границы кпеюк
Рис. 16-57. Развитие яйца дрозофилы от момента оплодотворения до стадии
клеточной бластодермы. [Н.А. Schneiderman, in Insect Development (P
A. Lawrence, ed.), pp. 3-34, Oxford, U.K., Blackwell, 1976.]
113
передний конец
ДН- Й КОНЕ
ДОРСАЛЬНАЯ
СТОРОНА
н*рвнап
Хвост
С*< м<* мтии 1ван**а^ тело
Л В '
ВЕНТРАЛЬНАЯ
СТОРОНА
Ь не з н * 'дышем " болочм Дорсальный эпидермис
Нервна" система
(VHTiSn-Hbl*5
эпидермис Задтшп "сть пишг"зрительно? о тра*т М^з-1 дерма - Пг редняп
часть
пи обварите ль но го траста
Рис. 16-58. Карта презумптивных зачатков эмбриона дрозофилы на стадии
клеточной бластодермы (вид сбоку и поперечный разрез), раскрывающая связь
между дифференцировкой важнейших типов тканей в дорсовентральном
направлении и расположением сегментов вдоль переднезадней оси.
Утолшенная линия окружает участок, где формируются сегментированные
структуры. В процессе гаструляции клетки, расположенные вдоль вентральной
срединной линии, инвагинируют, образуя мезодерму, а клетки, которые позже
сформируют пищеварительный тракт, инвагинируют вблизи обоих концов
эмбриона. (V. Hartestein, G. М. Technau, J. A. Campos-Ortega. Wilhelm
Roux Archi\ Dev. Biol., 194,213-216, 1985.)
зародышевой полоски") и затем вновь укорачивается ("сокращение
зародышевой полоски"); в результате удлинения ось тела изгибается в
соответствии с упаковкой эмбриона под яйцевой оболочкой (рис. 16-55).
Наблюдая за поведением клеток в ходе сложных гаструляционных движений,
можно нарисовать карту презумптивных зачатков для монослоя клеток,
расположенных на поверхности бластодермы (рис. 16-58). Карта
презумптивных зачатков выглядит наиболее просто на поперечных срезах
через среднюю часть эмбриона; здесь будущая мезодерма расположена
вентрально, а будущая эктодерма находится по обе стороны от нее. В данном
случае как и у позвоночных вдоль всего тела проходит вытянутое скопление
нервных клеток, возникающих из части эктодермы. В развитии насекомых мы
находим этапы, соответствующие не только гаструляции и нейруляции. но и
образованию сомитов: по завершении гаструляции на поверхности эмбриона
наблюдаются бороздки и выступы, отмечающие подразделение тела на
парасегменты вдоль переднезадней оси (рис. 16-55). Более точные тесты
показывают, что основные черты такой сегментарной структуры определяются
уже на стадии клеточной бластодермы до начала гаструляции.
16.5.3. План строения эмбриона контролируется в двух прямоугольных
системах координат [47]
Для упрощения ориентации на бластодерме принято пользоваться двумя
координатами - условными широтой и долготой. Было также показано, что,
согласно генетическим тестам, формирование пространственной организации
происходит за счет двух механизмов, один из которых определяет
организацию по дорсовентральной оси, а другой - по переднезадней.
Дорсовентральная ось контролируется группой, состоящей примерно из 20
генов: мутации любого из них приводят к развитию эмбрионов, которые как
бы "дорсализованы", т. е. лишены вентральных структур, или
"вентрализованы". г. е. лишены дорсальных структур. Другая группа,
состоящая примерно из 50 генов, куда входят гены сегментации и
гомеозисные селекторные гены, уже упоминавшиеся ранее, контролирует
пространственную организацию вдоль переднезадней оси. Мутации этих генов
приводят к развитию эмбрионов, у которых либо отсутствуют какие-либо
элементы вдоль переднезадней оси. либо эти элементы дуплицированы Хотя к
настоящему времени многие гены из обеих групп клонированы и даже
определены их белковые продукты,
114
тем не менее мы ограничимся рассмотрением пространственной организации
зародыша только вдоль переднезадней оси.
16.5.4. Переднезадняя полярность эмбриона контролируется сигналами с
обоих концов яйца дрозофилы [48]
Исходная полярность яйцеклетки контролируется распределением веществ,
запасенных до оплодотворения в период нахождения ооцитов в яичнике (рис.
16-39). Если на переднем конце яйцеклетки дрозофилы проделать маленькое
отверстие с тем, чтобы вытекло небольшое количество цитоплазмы,
расположенной в самой передней части клетки, то эмбрионы теряют
способность формировать структуры головы. Более того, если вместо
утраченной цитоплазмы переднего конца инъецировать цитоплазму заднего
конца из другой яйцеклетки, то в передней половине яйнеклетки-ренипиента
возникнет второй набор брюшных сегментов с обратной полярностью (рис. 16-
59).
Были идентифицированы мутации, приводящие к подобным нарушениям структуры
передней или задней частей эмбриона. Гены полярности яйца, которые были
обнаружены с помощью таких мутантов, являются первыми элементами
иерархической генетической системы, участвующей в формировании
пространственной организации вдоль переднезадней оси. Гены полярности
яйца относятся к числу генов, транскрибируемых в материнском геноме в
ходе оогенеза; их запасенные продукты начинают действовать вскоре после
