Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
клетками трансплантата. Область зачатка конечности, послужившая
источником трансплантата, получила название зоны поляризующей активности
или поляризующей области.
Поляризующая область присутствует и в зачатке ноги, и в зачатке крыла:
необходимо отметить, что поляризующие области двух пар конечностей и даже
конечностей разных видов функционально взаимозаменяемы. Независимо от
происхождения трансплантата (нога или крыло, куриный это зародыш или
зародыш мыши) он во всех случаях приводит к образованию в крыле цыпленка
дополнительного зачатка крыла, возникающего из тканей куриного зародыша,
и из этого зачатка крыла формируются дополнительные "пальцы" цыпленка.
Следовательно, сигнал, испускаемый поляризующими областями разных
конечностей у разных видов, один и тот же. Клетки конечности
интерпретируют сигнал согласно своему геному и предыстории.
В нормальном крыле три "пальца" соответствуют грем средним пальцам
пятипалой руки и могут быть обозначены цифрами 2. 3, 4. Палец 4
образуется вблизи поляризующей области, палец 3-несколько дальше, а палец
2-еще дальше. Такое же правило справедливо в отношении тканей,
расположенных в непосредственной близости к трансплантату поляризующей
области, как если бы характер формирующихся пальцев соответствовал
характеру некоего морфогена, секретируемого поляризующей тканью (рис. 16-
49). Градуальный характер сигнала,
nf pf дийи
ГИЮ* С ИННА л ыны и
Рис. 16-47. Проксимодистальная и переднезадняя оси конечности
позвоночных.
105
Апикальный |К Тслг5"маЛ*ньь
- Поляризуют*" сЛпа^т*
Попяриэ>н"щаи область,
оырк j j н'*0я из *"чат"" и рыла
исходящего от клеток поляризующей области, можно продемонстрировать,
пересаживая меньшее число клеток. При пересадке примерно 30 клеток
образуется дополнительный палец 2. при пересадке 80 клеток -
дополнительный палец 3 и при пересадке 130 клеток - дополнительный палец
4.
Действие пересаженных клеток поляризующей области можно воспроизвести
путем имплантации инертного носителя, пропитанного ретиноевой кислотой.
Ретиноевая кислота диффундирует из носителя, и при этом вдоль зачатка
конечности создается градиент концентрации, высшая точка которого по
крайней мере в три раза превышает минимальную концентрацию;
дополнительные пальцы начинают возникать при концентрации около 20 нМ.
Благодаря применению высокочувствительных методов хроматографии удалось
показать, что в нормальном зачатке конечности существует естественный
градиент ретиноевой кислоты именно такого порядка, причем высшая
концентрация характерна для клеток поляризующей области. Весьма вероятно,
Поп*р*зу"ццач obn"ct*
Пен п#р*в"**и край
" И Р*' Ш ЦгЦИПИеНТ!
Раст по "гни" плпW**
Рис. 16-48. Трансплантат из зоны поляризующей активности вызывает
зеркальное удвоение структур крыла у реципиента.
Рис. 16-49. Расстояние между трансплантированным участком зоны
поляризующей активности и участком такой же зоны хозяина определяет тип
структур, формируемых клетками зачатка крыла. Числа 2, 3 и 4 показывают,
какой палец развивается из каждой части зачатка.
Зон* пацйрм1 учщей акт ивноети
106
Рис. 16-50. Химическая структура ретиноевой кислоты.
что природным морфогеном является именно ретиноевая кислота (рис. 16-50).
Недавно удалось идентифицировать рецептор ретиноевой кислоты. Им оказался
белок, гомологичный рецепторам стероидных и тиреоидных гормонов; он
связывается с определенными последовательностями ДНК и регулирует
транскрипцию определенных генов. Была выделена и секвенирована к ДНК.
кодирующая рецептор. В настоящее время для выявления рецепторов в тканях,
подобных зачаткам конечностей, используются как ДНК-зонды, так и
соответствующие антитела.
16.4.9. Процесс роста контролируется характером позиционных значений,
которые могут изменяться при интеркаляции [43]
До сих пор при обсуждении механизмов формирования пространственной
организации и позиционных значений мы пренебрегали одним важным аспектом
этого процесса: мы не обсуждали регуляцию роста, которая исключительно
важна для приобретения различными частями и органами зародыша
соответствующих размеров. В некоторых случаях эти механизмы основаны на
автономных клеточных программах, запускаемых на ранних стадиях закладки
зачатков определенных органов. Однако во многих других случаях рост и
структура позиционных значений определяются как результат постоянных
межклеточных взаимодействий и тесно связаны е ними. Изучая процессы
регуляции, происходящие у многих организмов при замене фрагментов ткани,
обладающих различными позиционными значениями, исследователи обнаружили,
что клетки этих фрагментов растут и приспосабливаются к локальным
условиям. Из этих экспериментов следует простое правило общего характера.
Его лучшей иллюстрацией являются результаты исследований по регенерации
конечностей у тараканов.
Тараканы относятся к насекомым, у которых в процессе развития от личинки
до взрослой формы не наблюдается радикального метаморфоза; развитие
