Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
в этой главе ниже (разд. 16.6.4) и в гл. 19 (разд. 19.7.9). Один из
наиболее ярких примеров получен при изучении регенерации конечностей у
хвостатых амфибий (Urodeles); в этих исследованиях было показано, что
неэквивалентность характерна не только для клеток передних и задних
конечностей, но и для клеток, расположенных по оси конечности на разных
уровнях.
Если у тритона или аксолотля удалить конечность на любом расстоянии от ее
основания, то утраченная часть восстанавливается. На конце культи
образуется бугорок из внешне недифференцированных клеток, покрытый
эпидермисом; это - так называемая регенерационная бластема. В результате
роста и дифференцировки бластемы из нее образуются именно те части
конечности, которые должны быть расположены дистально от места ампутации.
Если удалена кисть, то образуется кисть, если удалены предплечья и кисть,
то - недостающие предплечье и кисть. В данном случае не имеет значения,
где развивается бластема: как обычно - на проксимальном конце культи, или
(в условиях эксперимента) на конце дистального участка ампутированной
конечности (рис. 16-46). В любом случае из клеток бластемы возникают
только те части, которые в норме расположены дистально по отношению к
уровню разреза; при этом во втором случае возникает зеркальный дубликат
имеющегося участка. Вероятно, клетки, расположенные вдоль оси конечности
на разных уровнях, запомнили различные позиционные значения и именно
этими значениями они руководствуются в выполнении программы,
восстанавливающей утраченные части конечности.
16.4.7. Клетки различных областей обеспечиваются одинаковой позиционной
информацией, но интерпретируют ее по-разному [36, 41]
Эксперимент, схематически представленный на рис. 16-45, позволяет
приблизиться к пониманию процесса возникновения сложной позиционной
детализированной информации в клетках конечности цыпленка Из этого
эксперимента следует, что у птиц сигналы, обеспечивающие клетки
информацией о положении вдоль оси конечности, в крыле и ноге,
принципиально не различаются. Клетки будущей ноги после трансплантации на
кончик зачатка крыла точно прочитывают сообщения, указывающие на их
дистальное положение, и поэтому участвуют в формировании пальцев. Но
Интерпретируя эту информацию по-своему,
104
Конечность ампутируют
Культю вставляют в разрез мышц спины и оставляют до приживления
Плечо разрезают
На обеих поверхностях образуется регенерационная бластема; из клеток
бластемы в обоих случаях формируются те части конечности, которые в норме
расположены дистально от места разреза
Рис. 16-46. Как показывают результаты эксперимента, схема которого
приведена на этом рисунке, характер структур (в данном случае у
саламандры), образующихся при регенерации бластемы, определяется тем, на
каком уровне была отсечена конечность, а не тем, какие из структур в ней
сохранились. Предплечье и кисть образуются как из дистального, так и из
проксимального отдела исходной конечности.
они вместо пальцев передней конечности образуют пальцы задней конечности.
Механизмы, основанные на явлении клеточной памяти, могут быть
использованы для обеспечения позиционной информацией клеток различных
участков, или полей. Поэтому в каждом из полей возникнет определенная
структура, как результат сочетания информации, закодированной в различной
предыстории клеток, и информации определенного межклеточного сигнала.
Эти замечания относятся не только к сигналам, кодирующим формирование
пространственной организации вдоль длинной (проксимодистальной) оси
конечности, но по оси от большого пальца к мизинцу (переднезадней оси).
Две этих оси (рис. 16-47) соответствуют различным компонентам позиционных
значений, подобно декартовой системе координат, которые в свою очередь
определяются за счет различных способов детализации позиционной
информации. Регуляция формирования переднезадней оси имеет особое
значение, поскольку это один из немногих примеров, где удалось химически
идентифицировать морфоген.
16.4.8 Ретиноевая кислота - вероятный морфоген в зачатке конечности
позвоночных [42]
На заднем крае зачатка конечности куриного эмбриона расположена группа
клеток, обладающих уникальными свойствами, которые выявляются при
пересадке этих клеток в переднюю область зачатка другой конечности (рис.
16-48). Под влиянием трансплантата зачаток-реципиент уже в первые сутки
начинает разрастаться вширь и в результате формирует конечность, строение
которой очень сильно изменено. В данном случае происходит удвоение всех
частей скелета и всех соответствующих этим частям мягких тканей:
формируется второй набор элементов, организованный по принципу зеркальной
симметрии по отношению к срединной плоскости конечности. Второй набор
элементов конечности формируется не из тканей трансплантата, а
практически полностью за счет клеток зачатка-реципиента. Можно
предположить, что образование второго набора элементов конечности
хозяина, расположенных в обратной последовательности, определяется
