Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 71

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 65 66 67 68 69 70 < 71 > 72 73 74 75 76 77 .. 251 >> Следующая

которые затронуты мутацией Kmppel. Следовательно, продукт гена Kruppel
прямо или косвенно регулирует экспрессию гена ftz. Вместе с тем, у
мутантов ftz распределение нормального продукта Kmppel не нарушено:
подукт ftz не регулирует экспрессию гена Kmppel.
Иногда наблюдается взаимодействие между генами одного яруса иерархической
пирамиды; в отличие от взаимодействия генов Kmppel и ftz некоторые из
этих взаимодействий могут иметь реципрокный (т е. перекрестный) характер.
Например, gap-гены Kruppel и hunchback взаимно ингибируют друг друга, что
не позволяет экспрессироваться их продуктам в ядрах эмбриона
одновременно. Поэтому в норме они экспрессируются в соседних участках
бластодермы с четкой границей между областью экспрессии гена hunchback,
расположенной спереди, и областью экспрессии гена Kmppel, расположенной
сзади. Но в отсутствие одного из продуктов этой пары генов область
другого продукта расширяется за пределы обычной демаркационной линии.
Явление взаимного ингибирования, проявляемое этими двумя генами, которое
вынуждает ядро каждой из клеток совершать выбор между тем или иным
направлением специализации, может быть использовано для объяснения того,
каким образом в ответ на непрерывный градиент морфогена возникает набор
строго определенных неперекрывающихся областей экспрессии.
Рис. 16-64. А. Характер транскрипции четырех из восьми известных генов
группы pair-rule и одного гена полярности сегмента engrailed в
бластодерме дрозофилы. Хотя каждый из генов группы pair-rule сам по себе
определяет только простое чередование с шагом в два сегмента,
деятельность всего набора генов pair-rule в сочетании приводит к
определению соседствующих и перекрывающихся структур и может вызывать
значительно более тонкое и сложное разбиение всей бластодермы на полосы
шириной всего в одну клетку, в которых и экспрессируется ген engrailed.
Б. Проявление экспрессии гена engrailed у пятичасового эмбриона (стадия
удлинения зародышевой полоски), десятичасового эмбриона и у взрослой
мухи, крылья которой на этом препарате были удалены. Данная картина
экспрессии выявляется с помощью антител против белка engrailed (для
пятичасового) или (для двух других образцов) путем создания линии мух,
несущих регуляторные последовательности гена engrailed, связанные с
кодирующей последовательностью гена фермента-репортера, чье присутствие
легко выявляется гистохимически по образованию окрашенного продукта в
процессе реакции, катализируемой этим ферментом. Обратите внимание, что
распределение белка engrailed после его появления сохраняется в течение
всей жизни животного. (А -по М. Akam, Development, 101,1-22, 1987; Б- с
любезного разрешения ТотKornberg.)
|Мп IM. -
I 1 Т2 I ТЗ |А1 IA2 | АЗ | Д4 I
П |Н? '.'CHth
hiwy
wrrerf sb la гazLi
sopited
P2 I PJ I P4 I P5
-TfT
? ? cp ? ? ?
?
.^j^3IA4 jAb ] A6 I A? JAB A9/10 7 I PS P9 IP10I P1 1
PG I P7 | PS | P9 | f* 10| PI 11P121 P131 P141
tl ? ? ?
? ? ? ?
? ? ? ? ........
? ? CD
mk'
гены
]r .*i
Z
Зародыш в возрасте 5 ч
I I
Г 0 мкм
Зародыш в возрасте 10 ч
Щ"
I__________f
100 м- м
г "¦
ЛНр KN I и
Взрослая муха
500 мкм
120
Вероятно, регулярная периодическая картина экспрессии генов pair-rule
устанавливается сходным образом. Здесь градуальные позиционные сигналы,
определяемые экспрессией генов оар, задают примерное направление
развития, а взаимодействие генов pair-rule (например, генов hairy и runt)
приводит к более строгой и точной детализации. Таким образом, области
экспрессии различных генов группы pair-rule формируют точно
воспроизводимое распределение взаимных исключений и перекрываний в каждом
из двусегментных модулей бластодермы нормального эмбриона (рис. 16-64).
Различные полоски клеток бластодермы, опоясывающих зародыш,
характеризуются различной комбинацией экспрессии генов pair-rule,
которая, будучи организована по принципу иерархии, спускается до
минимально возможного уровня детализации-до ширины одиночной клетки, что
соответствует примерно 1 /4 ширины будущего сегмента или парасегмента.
16.5.8. Гены полярности яйца, gap-гены и pair-rule-гены создают временную
пространственную организацию; гены полярности сегментов и гомеозисные
селекторные гены обеспечивают постоянную запись [44, 52]
События, описанные в предыдущем разделе, происходят в течение первых
нескольких часов после оплодотворения. Gap-гены и гены pair-rule
активируются один за другим и кодируемые ими мРНК (наблюдаемые с помощью
гибридизации in situ) создают усредненную и сильно огрубленную (по
сравнению с конечным результатом) картину. Вновь синтезируемые продукты
сами регулируют экспрессию генов до тех пор, пока вследствие реализации
серии взаимных приспособлений, исходное распределение генных продуктов не
выявляется в виде четко определенной системы повторяющихся полос. Но и
эта система нестабильна и носит временный характер. По мере развития
эмбриона от стадии гаструлы и далее регулярное посегментное расположение
Предыдущая << 1 .. 65 66 67 68 69 70 < 71 > 72 73 74 75 76 77 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed