Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Амитоз. Прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом вне митотического цикла. Амитоз встречается в больных или специализированных, обреченных на гибель клетках. Этот способ деления впервые был описан Н. Железиовым в 1840 г.
Митоз. Универсальная форма деления ядра, в общих чертах сходная у растений и животных. Митоз характерен для соматических (вегетативных) клеток и обеспечивает увеличение их числа.
В непрерывном процессе митотического деления различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 8).
Профаза — самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра для деления. Ядро увеличивается в объеме, в нем становится заметным клубок толстых нитей — хромосом. В результате спирализации молекул ДНК хромосомы укорачиваются почти в 10 ООО раз и утолщаются. В отличие от деспира-
Рис. 8. Схема митоза:
Л...Е— рисунок; А1...Е1 — схема; А — иптерфаза; Б— профаза; В— метафаза; Г—анафаза; Д — телофаза; Е — цитокинез
лизованных интерфазных хромосом с их громадной длиной они могут перемещаться в процессе деления. К концу профазы можно различить, что каждая хромосома продольно разделена, хотя обе половины (хроматиды) еще соединены центромерой. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка. Начинается формирование ахромативного веретена — веретена деления, которое представляет собой систему нитей, идущих от полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25 нм. Это пучки микротрубочек, состоящих из субъединиц белка тубулина. В клетках грибов, некоторых водорослей, как и в клетках животных, нити веретена отходят от центриолей, которые также состоят из микротрубочек.
Метафаза характеризуется максимальным укорочением хромосом. Они располагаются в эквариториальной плоскости клетки. Именно в метафазе легче всего подсчитать число хромосом, рассмотреть их форму. В конце метафазы заканчивается формирование ахроматинового веретена, имеющего форму удлиненного бочонка, расположенного по длинной оси клетки. Веретено состоит из нитей — опорных, соединяющих полюса клетки, и тянущих, прикрепленных к центромерам. Хроматиды постепенно отталкиваются и разъединяются, их связывает только центромера.
Анафаза начинается делением центромеры. Каждая из хро-матид одной хромосомы становится самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из по-
люсов клетки оказывается столько же хромосом, сколько было в материнской клетке, причем набор их одинаков.
Телофаза — последняя фаза митоза. Хромосомы деслирали-зуются, становятся плохо заметными. Индивидуальность каждой хромосомы уже трудно прослеживается. Однако она не исчезает. На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух.
Каждое из вновь образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым обладала ядерная ДИК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в материнском. Биологический смысл митоза заключается в точном распределении между образующимися клетками материальных носителей наследственности — молекул ДНК, находящихся в хромосомах. Этим обеспечивается наследственное сходство дочерних клеток с исходной материнской.
Митоз длится 1...24 ч и занимает около 1/25 времени всего митотического цикла. Митоз был впервые описан И. Д. Чистяковым в 1874 г.
Цитокинез — после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и формирование в экваториальной плоскости перегородки — клеточной пластинки.
В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами, не достигая их, формируется цилиндрическая система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, также как и волокна ахро-матинового веретена, состоят из микротрубочек и связаны с ним (рис. 9). В центре фрагмопласта на экваторе между дочерними ядрами скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а их мембраны участвуют в построении плазмалемм по обеим сторонам пластинки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмопласте. Волокна фрагмопласта, видимо, контролируют направление движения пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки за счет включения в нее полисахаридов все новых и новых пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка имеет полужидкую консистенцию, состоит из аморфного протопектина и пектатов магния и кальция. В это время из фрагментов трубчатого ЭР образуются плазмодесмы. Расширяющийся фраг-мопласт постепенно приобретает форму бочонка, позволяя клеточной пластинке расти латерально, пока она не соединится со стенками материнской клетки. Фрагмопласт исчезает, обособление двух дочерних клеток заканчивается. Каждый протопласт откладывает на клеточную пластинку свою первичную клеточную стенку.
