Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
112
быть и у рептилий. Более существенна организация позвоночника. Цельные цилиндрические, довольно длинные, двояковогнутые тела позвонков л туловищной области не разделяются обособленными интерцентрами. По-видимому, и в хвостовой области нет обособленных гемальных дуг. Верхние дуги довольно высокие и узкие (не вздуты, как у примитивных рептилий). Остистые отростки едва выражены (рис. 69). Первые позвонки не обнаруживают преобразований, напоминающих атлас и эпистрофой рептилий. Наоборот, первый позвонок имеет зубовидный отросток (рис. 70) и в выстой степени сходен с первым позвонком современных
Рис. 71. Микрозавр из карбопа — Microbrachis
А — череп сверху; В — череп снизу; С — череп сбоку; D — четыре туловищных позвонка; Е — реставрация всего скелета; J — скуловая кость; Р— темспная кость; Pf — заднелобиая кость; Р1 — исСпая кость; Ро — аадиеглазиичпая кость; Pi — птеригоид; Qj — квадратиоекуловая кость; Sq — чешуйчатая кость; tit. — надвисочцая кость; Тг — эктоптсригоид (transversum); У — сошник
По Стин
Urodela (Gregory, Peabody a. Price, 1956). Это обстоятельство имеет решающее значение. Ребра двухголовчатые. Головка сочленяется с небольшим парапофизом или с фасеткой у переднего края тела. Межшиочичная кость состоит из очень широкой пластинки и направленной назад короткой узкой рукоятки. Конечности относительно короткие и слабые. Все тело было покрыто чешуями —* круглыми на дорсальной стороне и удлиненными на брюшной (у рептилий они приобретают строение брюшных ребер). Чешуи с очень характерной радиальной исчерченностыо. Череп (рис.. 71) с удлиненной посторбитальной частью (у рептилий она укорочена). Ушной вырезки нет. Крыша черепа в общем очень примитивна, однако tabulare отсутствует, supratemporale очень большое, a postparietalia обычно хорошо выражены (у рептилий редукция tabularia сопровождается одновременно и редукцией postparietalia и supratemporaiia). Нёбо примитивное, с узкими меяштеригоидными окнами, парасфеноид позади широкий, с длинным processus cultriformis. Имелось подвижное базинте-
8 И. И. Шмальгаузен ИЗ
ригоидное сочленение. Затылочный бугор простой, но расширяется в сторону образования двойного бугра (как и у лабиринтодонтов).
?По сумме этих признаков нужно относить микрозавров к амфибиям. Решающее значение имеет при этом состав позвоночника (отсутствие интерцентров в туловищной области) и особенно строение первых шейных позвонков, сходное с Urodela (рис. 70, 158) и резко отличное от рептилий. Однако и крыша черепа, и покров из округлых чешуи достаточно характерны и у рептилий в таком виде не встречаются.
Что касается отношения Microsauria к лабиринтодонтам, то здесь имеется все же достаточно признаков, указывающих на их, хотя и не очень близкое, родство. Это касается прежде всего наиболее примитивных представителей батрахоморфов — ихтиостегалий Ichthyostega, Acantho-stega, Otocratia, Colosteus, Erpetosaurus. У последних были, однако, большие межптеригоидные окна (чего нет у Microsauria). Microsauria отчасти сходны и с Loxommoidea, например, Baphetes. Еще больше сходство с примитивными рахит омами, например, Т rimer orhachis (у которого, однако, тоже большие межптеригоидные окна) и Eugyrinus. Последнее интересно потому, что отмечает, быть может, и некоторую близость исходных форм для двух ветвей современных амфибий — Salientia и Caudata, что объясняло бы во многом параллельный ход их эволюции. Из первичных рахитомов все же наиболее близки к Microsauria описанные выше Dendrerpetontidae (рис. 61). Тела позвонков имели эмболомерное строение (плевроцентры в виде полного кольца). Нервные дуги охватывали своими основаниями хорду и несли поперечные отростки *и мощные зигапофизы. Остистый отросток очень низкий. Ilium имеет длинный задний отросток. Череп очень примитивный, с небольшими межптеригоид-ными окнами. Palatina и transversa невелики. Парасфеноид сзади широкий, processus cultriformis доходит до сошников. Сошники большие. Хорошо развито базиптеригоидное сочленение. Посторбитальная часть крыши черепа относительно длинная, но postparietalia и особенно tabu-laria невелики. Как и у Microsauria, в крыше черепа преобладают nasalia, frontalia и parietalia. Lacrymalia длинные, тянутся от орбиты до ноздрей. Непарный затылочный бугор на basioccipitale, но с некоторым участием exoccipitalia. Supraoccipitale не окостеневало. Имеется и общее сходство в форме черепа — довольно высокого и выпуклого, с орбитами средней величины (рис. 61).
Если, как мы полагаем, аделоспондильные и лепоспоидильные позвонки развились в результате срастания элементов эмболомерного позвонка, т. е. гипоцентров и плевроцентров при значительном участил оснований верхних дуг, то строение позвоночника Dendrerpetontidae могло быть исходным и для Microsauria. Конечно, Dendrerpeton не мог быть реальной предковой формой — ведь он был современником микрозавров. Однако вполне возможно говорить об общих предках этих форм. Остается лишь допустить, а это весьма вероятно, что Microsauria испытали очень быструю эволюцию в начале карбона, между тем как Dendrerpetontidae оказались более консервативной ветвыо.
