Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Жаберные щели развиваются позднее, чем появляются зачатки наружных жабер, и прорезываются только в вентральной области. Оперкуляр-
118
пая складка развивается одновременно с ними и также только в вентральной области. Верхним своим краем оперкулярная складка лишь слегка прикрывает нижшою часть тела первой наружной жабры. Вторая наружная жабра лежит не только позади, но и дорсально от первой, а третья— еще более дорсально. Это способствует болео свободному обмену воды на жабрах, так как они лишь частично прикрывают друг друга (в личиночных жабрах осетровых замечается то же самое).
Соответственно положению наружных жабер и задние жаберные щели поднимаются выше передних. Если первая жаберная щель вся прикрыта
оперкулярной складкой, то вторая прикрыта в своей верхней части первой наружной жаброй, третья жаберная щель — второй наружной жаброй, а четвертая — третьей жаброй.
Наружные жабры располагаются, следовательно, между верхними концами жаберных щелей таким образом, что каждая жабра прикрывает верхний конец следующей за нею жаберной щели. Поэтому наружная и дорсальная стенки каждой жабры связаны со стенкой' тела и покрыты обычной кожей с характерными для нее пигментацией и железами. Внутренняя и нижняя стенки наружной жабры переходят в своей проксимальной-части в область жаберных перегородок и, прикрывая следующие позади жаберные щели, отчасти еще и функционируют в качестве жаберных перегородок. Тело каждой наружной жабры проксимо-вентральио связано с жаберной перегородкой и является ее непосредственным продолжением (рис. 80).
Морфологически тело наружной жабры представляется наружным выростом дорсальной части жаберной перегородки. Этот вывод подтверждается многочисленными данными дальнейшего изучения (строение переходной области и расположение в ней жаберных лепестков, располоя{ение кровеносных сосудов и мускулатуры).
Каждая наружная жабра намечается, как сказано, в виде эктодермального утолщения и заметного снаружи бугорка в средней части закладки первичной жаберной перегородки (рис. 74). Этот бугорок вырастает сначала в латеральном направлении, а затем назад, образуя значительный выступ, быстро вытягивающийся в длину. На этом выросте — закладке тела жабры — появляются в определенной последовательности вторичные бугорки, вытягивающиеся затем в более или менее длинные зачатки жаберных лепестков (рис. 75).
Первые, снаружи видимые закладки жаб ер пых лепестков представляют зачатки лепестков переднего ряда. Они закладываются по наружному (морфологически — переднему) краю нижней поверхности тела наружной жабры. По внутреннему (морфологически — заднему) краю той
Рис. 75. Голова эмбриона Hynobius 9 мм длиной. Наружные жабры с большим первым лепестком и зачатками следующих
Ь— балансер; jla, /2а — зачатки лепестков переднего ряда
119
же поверхности закладываются вслед за тем лепестки заднего ряда. Ле-жестки переднего ряда закладываются, таким образом, раньше лепестков заднего ряда и притом начиная с дистального (морфологически—дорсального) конца жабры в проксимальном направлении (рис. 76). У мальков осетровых рыб, у которых внутренние жаберные лепестки играют роль «наружных» жабер, вначале закладываются и выступают из-под зачатка жаберной крышки также лепестки переднего ряда. Задние лепестки закладываются немного позднее и вначале заметно отстают в своем развитии от передних.
Жаберные лепестки развиваются, как сказано, в дисто-проксимальиом направлении, и первым развивается наиболее дистальный (дорсальный)
лепесток переднего ряда. Он особенно быстро вытягивается в длину, уплощается, принимая действительно форму узкого лепестка, и, несомненно, первым берет на себя дыхательную функцию всей жабры. На стадиях подвижной личинки внутри оболочек этот первый лепесток, очевидно, уже функционирует в качестве жабры, и его ускоренное развитие, по-видимому, определяется этой ранней функцией.
Раннее развитие лепестков переднего ряда, особенно первого лепестка, получающего вследствие этого концевое положение, создает некоторую асимметрию в строении жабры (рис. 76). Зачатки лепестков образуют, собственно говоря, парный ряд по краям брюшной поверхности жабры; но так как лепестки переднего ряда, особенно первый из них, развиваются раньше, а лепестки заднего ряда запаздывают, то зачатки заднего ряда оказываются сдвинутыми в проксимальном направлении. Это создает картину чередования лепестков переднего и заднего ряда. Однако по мере дальнейшего развития лепестков заднего ряда различия между ними сглаживаются, и в результате устанавливается довольно строго попарное расположение лепестков;' нарушения такого расположения встречаются не только у амфибий, но и у рыб (Moroff, 1902).
У Ranodon в жабрах развивается лишь по одному парному ряду из небольшого числа относительно широких и коротких первичных жаберных лепестков (рис. 80). У Hynobius развивается значительно большее число первичных жаберных лепестков и в дополнение к ним — еще вторичные, правильно чередующиеся с первичными. У аксолотля образуются, сверх того, добавочные, более медиальные ряды лепестков (рис. 79).
