Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
По Ноблю
рыб. Они напоминают лишь абортивные жаберные ленестки, наблюдаемые иногда у основания наружных жабер хвостатых амфибий (Шмальгаузен, 19556). Чем объясняется эта странная смела органов с одинаковой функцией? Почему наружные жабры личинки (результат преобразования внутренних жабер рыб (Шмальгаузен, 1954) не могли быть преобразованы во внутренние жабры при перекрытии их оперкулярной складкой? Мне кажется, что на это можно ответить следующей гипотезой.
В горных ручьях с быстрым течением, с холодной водой, богатой кислородом, наружные жабры личинок хвостатых амфибий всегда уменьшаются в размерах и строение их упрощается (личинки Ranodon, Onycho-daclylus, Dicampiodon и др.).
В высокогорных условиях увеличивается значение кожного дыхания, и у многих амфибий значительно или полностью редуцируются легкие (из бесхвостых — Ascaphus, из хвостатых — Salamandra atra, Ranodon, Опу-ckodaciylus, Rhyacol.riton). Вероятно, примитивные бесхвостые жили в горных районах и размножались в горных речках. В этих условиях наружные жабры увеличивали опасность сноса током воды, и их величина резко уменьшалась. Роль органа газообмена переходила к коже и слизистой оболочке ротовой полости. Ртом (или присоской) личинка присасывалась и соскребывала челюстями водоросли с поверхности камней или подводной растительности. Рот при этом не мог служить для всасывания воды. Дыхательный ток воды всасывался в ротовую полость, вероятно, через ноздри, как у личинок Ascaphus (Noble, 1927). Отсюда вода прогонялась через жаберные щели под оперкулярной складкой наружу. Наружные жабры редуцировались. При обильной васкуляризации стенок ротовой
105-
полости, глотки и жаберных щелей это в условиях горных речек полностью обеспечивало потребность в кислороде. При расселении бесхвостых вниз по точопшо потребность в кислороде увеличивалась, и эта потребность удовлетворялась путем развития складок слизистой оболочки в области: жаберных щелей. Эти сложные складки и дали начало «внутренним» жабрам личинок бесхвостых. Редукцию наружных жабер и обтекаемую форму личинок бесхвостых амфибий мы объясняем, следовательно, жизнью исходных форм в горных речках. Этим самым объясняется и наличие присосок у молодых личинок, а вероятно, и способ питания, и устройство ротового аппарата. Приспособление к жизни в горных речках приводит у Urodola и Ап ига к совершенно различным типам приспособления личинок. Это связано с различным питанием. Личинки Urodela питаются рачками и личинками, живущими в бентосе. В условиях горных речек — это жизнь под камнями или между камнями, но не на течении. Личинки Amira перешли на растительную пищу — питались главным образом водорослями. В условиях горных речек — это растительное обрастание камней. Так как водоросли растут на свету, то они обрастают верх-шою поверхность камней, свободно омываемую быстрым течением. Для личинок Urodola достаточно было цепляться пальцами, чтобы удержаться между камнями, для личинок Anura небходимы были специальные органы прикрепления (ротовая воронка) и максимальная обтекаемость формы (рис. 05, (Н5).
Переход к растительному питанию личинок бесхвостых объясняется, вероятно, бедностью планктона в горных реках. Личинки питались сначала рачками, засевшими в водорослях, покрывавших камни иа дне речек, затем стали поглощать и водоросли вместе с рачками и другой живностью. Наконец, дичинки бесхвостых стали соскребывать водоросли с камней и перешли к литанию водной растительностью вообще.
Этот переход к растительной пище мог сыграть решающую роль в эволюции бесхвостых. Личинки бесхвостых избавились от пищевой конкуренции личинок хвостатых амфибий, а при переходе в водоемы, заселенные рыбой, избавлялись и от конкуренции личинок и мальков рыб. Это сделало возможным гораздо более широкое расселение бесхвостых амфибий по сравнению с хвостатыми, когда к концу мезозоя создались благоприятные условия для нового расцвета амфибий вообще.
Специфическая организация личинок и резкое расхождение не только в среде обитания, но и в питании между личинкой и взрослой формой усложняло, однако, процесс метаморфоза, который связан у бесхвостых с прекращенном питания и очень сложными процессами перестройки всей организации.
Современное распространение Anura говорит в пользу нашей гипотезы о горном происхождении. Многие современные Anura живут в горных местностях, до особенно интересно то, что это как раз наиболее примитивные их представители. Таковы прежде всего немногие представители наиболее примитивного семейства Liopelmidae: Ascaphus размножается в холодных и быстрых горных ручьях Северо-Западной Америки (яйца диаметром 4,5 мм); Liopelma в Новой Зеландии откладывают яйца (диаметром
5 мм) па суше. Примитивное семейство Discoglossidae имеет своих представителей в горных местностях — Discoglossus pictus, Alytes obstetricans и ряд видов ВотЫпа. Только наша Bombina bombina характерна для низменностей. Среди представителей Pelobatidae также много горных форм (например, наш Pelodytes caucasicus), и самый примитивный их представитель М eg a lop h ту s размножается в горных ручьях. Многие типичные представители бесхвостых широко расселились по низменностям, как наши лягушки и жабы. У всех этих форм яйца мелкие и развитие быстрое (особенно у жаб и квакш), и это, несомненно, связано с развитием в небольших поросы хающих в одоемах.
