Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
обсуждение Hart, Begon,
1982).
14.2.4. Значение сомы
Забота о потомстве, долгожительство, расселение, запасание ресурсов,
пищедобывательная и защитная активность.
Размножение - не единственный компонент жизненного цикла. Важное значение
может принадлежать и признакам соматических тканей организма.
А. Между видами и внутри них существуют значительные различия в
затратах родительских особей на защиту потомства, его вскармливание или
обеспечение пищей.
Б. Продолжительность жизни сама по себе роли не играет, но, естественно,
она важна во многих случаях, когда ее увеличение ведет к росту числа
актов размножения и/или удлинению периода заботы о потомстве.
12
Ч. 3. Два небольших обзора
В. И плодовитость, и выживаемость могут меняться под влиянием
расселения - неотъемлемой части жизненного цикла любого организма (см.
гл. 5).
Г. Запасание энергии и/или ресурсов выгодно организмам, переживающим
периоды пониженного или нерегулярного пищевого снабжения (возможно, это
свойственно большинству видов). Запас может быть израсходован на обмен
веществ, рост, защиту или размножение, т. е. в целом на повышение в
будущем выживаемости и плодовитости.
Д. Организмам, как правило, выгодно затрачивать энергию и/или ресурсы на
развитие структур или процессов, усиливающих их пищедобывательную или
защитную активность, поскольку это в свою очередь может ускорять рост,
повышать выживаемость и плодовитость.
14.3. Репродуктивная ценность
Что такое репродуктивная ценность?-Словесная характеристика.
Попытка с помощью какого-то одного параметра охарактеризовать множество
признаков разнообразных жизненных циклов, отразив при этом ход эволюции,
кажется почти безнадежной. Однако именно это позволяет сделать концепция
"репродуктивной ценности" (Fisher, 1930).
Естественный отбор благоприятствует максимально приспособленным
организмам, т. е. тем, относительный вклад которых в будущее популяции
наиболее высок. Этот вклад определяется всеми компонентами жизненного
цикла посредством плодовитости и выживаемости. Репродуктивная ценность -
мера совместного действия плодовитости и выживаемости, одновременно
учитывающая относительный (а не абсолютный) вклад каждого организма в
будущее популяции. Определение и описание репродуктивной ценности
выглядит следующим образом.
Репродуктивная ценность (RV) организма в возрасте или на стадии x(RV^)
определяется на основе статистических подходов, обсуждаемых в гл. 4.
t=СО дг
RV* = 2 mt-Sx+t- 4^4
i=x Nj(t)
где mt - успех размножения особи на стадии или в возрасте 5x_^t -
вероятность доживания особи возраста х до возраста t, равная lt/k (гл.
4); Л/тц) - размер популяции, когда организм соответствует стадии или
возрасту 2 - знак суммы.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
13
Для понимания данного уравнения проще всего представить RV* как сумму
двух слагаемых:
репродуктивная потомство в дан
ценность ном возрасте
илн
RV* = тх
Потомство в данном возрасте - просто успех размножения особей на текущей
стадии (тх). Остаточная репродуктивная ценность (Williams, 1966)-сумма
"ожидаемого потомства" всех последующих стадий с учетом для каждой из них
изменения численности популяции (т. е. отношения Л/т^/А^то) - по
причинам, указываемым ниже). "Ожидаемое потомство" на стадии t равно nit-
Sx-n, т. е. успеху размножения особи на данной стадии с поправкой на
вероятность ее достижения.
Когда средний размер популяции остается примерно постоянным, т. е.
отсутствует длительная тенденция к повышению или понижению ее
численности, выражение для репродуктивной ценности принимает наиболее
простой вид. В этих случаях А^т(х) = A/'rft), и отношение ArT(x)/ArT(t)
обращается в единицу. Тогда репродуктивная ценность организма - просто
ожидаемое потомство текущей и всех будущих стадий жизни особи.
Однако, если происходит стойкое повышение или снижение численности
популяции, это необходимо учитывать. Когда популяция растет,
ArT(x)/A/'T(t)<d 1 и будущее (т. е. "остаточное") размножение привносит
сравнительно мало в величину RV* (поскольку мал его относительный вклад).
Когда численность популяции падает, Nnx)/NTit)> 1 и остаточная
репродуктивная ценность может оказаться выше ценности в данный момент из-
за повышения относительного вклада размножения особи в будущее популяции.
Из сказанного видно, что репродуктивная ценность - термин, отражающий
особенности вида и стадии развития. Важно запомнить следующее: (а)
репродуктивная ценность - сумма текущего репродуктивного выхода и
остаточной (т. е. будущей) репродуктивной ценности; (б) остаточная
репродуктивная ценность объединяет ожидаемые в будущем выживаемость и
плодовитость; (в) это осуществляется с учетом относительного вклада
отдельного организма в будущее популяции; (г) репродуктивная ценность -
"валюта", в которой оценивается значимость отдельного жизненного цикла с
точки зрения естественного отбора. Среди жизненных циклов, представленных
в популяции, естественный отбор будет благоприятствовать тому, который
