Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т. е.
стадия покоя или диапауза) (гл. 5).
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
9
14.2.3. Размножение
Скороспелость и отсрочка. -
Моноцикличность и полицикличность. - Число актов размножения, число
потомков, размер потомков. -
Репродуктивные траты: трудности измерения.
Размножение - центральный вопрос, обсуждаемый в данной главе, поскольку с
этим процессом связана значительная часть различий в жизненных циклах.
A. Для непосредственной оценки скорости развития неполовозрелых особей
часто используют продолжительность пререпродуктив- рис ,4, у
наземного рав"0"ог0го ра-
ного периода. С другой сто- кообразного Artnadillidium vulgare более
роны, организмы можно раз- крупные самки дают больше молоди (по
личать по степени отсрочки Paris, Pitelka, 1962)
размножения. Последний
подход имеет свои преимущества, поскольку подчеркивает наличие внутри
одного вида многих экземпляров, начинающих размножаться при достижении
более крупных размеров или более поздней стадии развития, чем их
сородичи. В разд. 14.6 обсуждаются явные преимущества быстрого созревания
(сокращение времени генерации и т. д.) и, как правило, менее заметные
выгоды отсрочки размножения.
Б. Организмы могут производить все свое потомство либо за один-
единственный акт размножения (моноцикличность1), либо за несколько
независимых актов, в течение и после каждого из которых они поддерживают
себя в состоянии, благоприятствующем выживанию и последующему размножению
(полицикличность1).
B. У полицикличных организмов число отдельных актов размножения может
варьировать. Ясно, что при прочих равных условиях плодовитость будет тем
выше, чем больше число этих актов.
Г. Очевидно, изменчивость возможна и в численности потомства,
производимого при отдельном акте размножения. Соответ-
1 Эти термины применяются в зоологии. В ботанике используются понятия
"монокарпия" и "поликарпия" соответственно. - Прим. ред.
10
Ч. 3. Два небольших обзора
ственно чем больше эта численность (при прочих равных условиях), тем выше
и плодовитость.
Д. Отдельные потомки могут различаться размерами, т. е. количество
ресурсов, затраченное на них родительским организмом, бывает неодинаково.
Такая изменчивость, по-видимому, связана с различной обеспеченностью
яйцеклеток запасом питательных веществ. При этом тратит свои ресурсы
исключительно материнский организм, и расходы оказываются совершенно
бесполезными, если яйцеклетки не оплодотворяются. (Необходимо отметить,
что такие затраты обычно производятся до момента оплодотворения, т. е.
почти всегда существует риск, что они окажутся напрасными.) Различия
возникают также на ранних
Б 100
Август Сентябрь Октябрь
Проросток -
Корни
Стебли
f j Бутоны У///^\ Живые листья
[i-ДД Отмершие листья ЩЩ Цветоложа pywsSI Семена Цветки
Рис. 14.2. А. Распределение калорий (в процентах) между разными
структурами на протяжении жизненного цикла однолетнего сорняка Senecio
vulgaris (по Harper, Ogden, 1970). Б. Распределение сухой массы (в
процентах) между разными структурами на протяжении жизненного цикла
другого однолетника - Chrysanthemum segetum (по Howarth, Williams, 1972)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
И
стадиях роста и развития эмбрионов, обеспечиваемых питательными
веществами непосредственно от матери через плаценту или эквивалентное ей
образование. Это свойственно для человека, других млекопитающих и всех
семенных растений. Крупное появляющееся на свет потомство часто более
конкурентоспособно, лучше усваивает питательные вещества и противостоит
стрессовым воздействиям окружающей среды. Таким образом, численность
успешного потомства данной особи во многих случаях повышается с
увеличением размеров производимых организмов.
Е. Наконец, жизненные циклы часто описывают с помощью сложной меры
репродуктивной активности, обозначаемой как "репродуктивные траты" (или
"репродуктивное усилие"). Иногда ее выражают абсолютным количеством
ресурсов, использованным организмом на размножение, однако лучше
оценивать долю потребленных питательных веществ, затраченную на
размножение за определенный период времени.
Репродуктивным тратам гораздо легче дать определение, чем измерить их. В
идеале необходимо было бы выделить соответствующий ограниченный ресурс и
проследить в течение некоторого времени за его расходованием в различных
частях организма и физиологических процессах. На деле же даже самые
лучшие исследования учитывают лишь распределение по разным структурам на
нескольких стадиях жизненного цикла энергии (рис. 14.2, А) или сухой
массы (рис. 14.2, Б) (Harper, Ogden, 1970; Howarth, Williams, 1972).
Наиболее распространенный способ оценки репродуктивных трат состоит в
измерении отношений веса гонад к весу тела, веса семян к весу растения
или объема помета (кладки) к объему родительского организма. Такой путь
далек от совершенства, но все же позволяет получить сравнимые данные (см.
