Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
имеет самую высокую суммарную репродуктивную ценность (т. е. максимальную
сумму текущей и остаточной репродуктивных ценностей) .
, остаточная репродуктивная • ценность
с ЛГт(х)
+ 2) "tt-Sx-f-------
t=x +1 W(t)
14
Ч. 3. Два небольших обзора
Возраст, дни
Рис. 14.3. Обычно репродуктивная ценность с возрастом сначала растет, а
за* тем падает. А. Однолетник Phlox drummondii (Leverich, Levin, 1979).
Б. Самка серой белки (Charlesworth, 1980, по Barkalow et al., 1970)
На рис. 14.3 представлено изменение с возрастом репродуктивной ценности
двух различных видов. Она низка у молоди" когда вероятность дожить до
половой зрелости мала, а также у старых организмов, поскольку
плодовитость и (или) выживаемость с возрастом падают. Однако конкретный
ход изменений зависит от видоспецифичного соотношения рождаемости и
смертности на различных возрастных стадиях.
14.4. Компромисс жизненного цикла
Реальный жизненный цикл - компромиссное расходование ресурсов.
Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые
для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти
сразу же после рождения" дает многочисленное, крупное, защищенное
потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на
протяжении бесконечно долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе,
избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но
представить трудно, просто потому" что невозможно одновременно
расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание; ярко
выраженная забота о потомстве не позволит производить его в большом
количестве. Короче говоря, уже здравый смысл говорит о том, что реальный
образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное
распределение доступных ресурсов.
14.4.1. Компенсации
Отрицательные корреляции между особенностями жизненных циклов. - Различия
в поступлении ресурсов могут маскировать компенсации и приводить к
положительным корреляциям.
'л. 14. Многообразие жизненных циклов
15
в
Дни после полета Плодовитость зависящая от возраста
В
Рис. 14.4. Компенсации в жизненных циклах, А. Индукция полета снижает
последующую плодовитость у самок плодовой мушки Drosophila subobscura (на
графике указаны средние данные и стандартные отклонения) (Inglesfield,
Begon, 1983). В. Отрицательная корреляция между количеством шишек и
годовым приростом в популяции дугласии (Pseudotsuga menziesil) (Eis et
al., 1965). Б. Отрицательная корреляция между текущей плодовитостью н
вероятностью последующего выживания у хищных коловраток Asplanchna
brightwelU (Snell, King, 1977)
To, что жизненные циклы представляют собой компромиссы, видно из случаев,
когда на определенные структуры или виды жизнедеятельности расходуется
"ненормально" много ресурсов за счет прочих отправлений. "Компенсации" -
преимущества от одного процесса, приобретенные ценой другого. Самка
плодовой мушки Drosophila subobscura, например, при создании для нее
условий миграции немедленно снижает плодовитость, которая
16
Ч. 3. Два небольших обзора
потом уже никогда/ не поднимается до уровня, отмечаемого у "немйгрировав-
шего" контроля (рис. 14.4, Л; Inglesfield, Begon, 1983). Дугласия
(Pseudotsuga menziesii) растет тем медленнее, чем больше на ней шишек
(рис. 14.4, В; Eis et al., 1965), а у хищных коловраток Asplanchna
bright-welli при повышении плодовитости снижается выживаемость (рис.
14.4, Б\ Snell, King, 1977). С каждой особенностью жизненного цикла,
способной повысить репродуктивную ценность, сочетается изменение,
стремящееся ее понизить.
Следовательно, компенсации имеют тенденцию выражаться в отрицательных
корреляциях: более активная миграция связана с менее интенсивным
размножением; более интенсивное размножение - с менее выраженным ростом и
т, д. Однако между двумя явно альтернативными процессами достаточно часто
прослеживается положительная корреляция. На рис. 14.5, например,
показано, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, являются самыми
крупными (Wall, 1985). Объяснить это несложно. У этих насекомых
наблюдается конкурентная иерархия, при
которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются
быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют больше корма.
Менее конкурентоспособные особи едят меньше, поэтому имеют мелкие размеры
и созревают медленнее. Однако это свидетельствует не об отсутствии
компромисса (вероятно, индивиды могли бы стать еще крупнее за счет
замедления развития или же ускорить его при уменьшении размеров), а
просто указывает на маскировку многих компромиссов эффектами конкурентной
иерархии. Следовательно, когда разные особи (разные популяции или разные
виды) получают существенно различающиеся количества ресурсов, можно
ожидать положительных корреляций между биологически выгодными процессами.
Рис. 14.5. Различия в величине получаемых ресурсов, маскирующие возможные
компенсации: в лабораторных условиях имагинальиая линька в первую очередь
