Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
11. Липиды бислоя принимают участие в передаче информации через мембрану и в осуществлении внутриклеточного ответа.
12. Организованная многослойная структура миелина, имеющая самое высокое содержание липидов, поддерживается длинно- и короткорадиусными взаимодействиями между липидами и основным и протеолипидным белками. Формирование миелина является сложным синхронизированным процессом взаимодействия аксона и глии, любое его нарушение вызывает де-миелинизацию.
13. Эксграклеточный матрикс мембран мозга представляет собой комплексную, динамичную систему, где происходит распределение регуляторных сигналов, передача информации внутрь клетки, реализуется прямая и обратная связь с ядром.
14. Специфичность экстраклеточного матрикса определяется первичной структурой, организацией и площадью, занимаемой гликолипидами и гликопротеинами. Экстраклеточный матрикс нейрональных мембран обогащен разнообразными ганг-лиозидами.
144
Глава 5. Энергетический обмен головного мозга Н.Д.Ещенко
Изучение энергетического обмена в головном мозге привлекает особое внимание нейрохимиков и нейрофизиологов. При углубленном изучении деятельности мозга выяснено, что процессы, лежащие в основе таких специфических лишь для нервной ткани явлений, как проведение нервных импульсов, возбудимость, способность к хранению и переработке поступающей информации (память), а также многочисленные биохимические и биофизические процессы, связанные с поддержанием своеобразной пространственно-функциональной архитектоники мозга, с непрерывным образованием функциональных ансамблей нейронов, с обновлением и образованием синаптических структур и других, протекают с очень значительными энергетическими затратами.
Эти наблюдения, а также наличие теснейшей связи между окислительными процессами и функциональной активностью нервной ткани позволили сформулировать принципиально важное положение о том, что интенсивность энергетического обмена является одним из ведущих факторов, лимитирующих деятельность мозга. Большой вклад в обоснование данного положения внесен основоположниками функциональной нейрохимии — Е.С.Лондоном, А.В.Палладиным, Г.Е.Владимировым, М.И.Прохоровой, Г.Мак-Ильвейном, Г.Кребсом, Л.Соколовым, Б.Съёшио и др.
5.1. ПОТРЕБЛЕНИЕ ГОЛОВНЫМ МОЗГОМ КИСЛОРОДА
Одним из важнейших показателей, характеризующих интенсивность энергетического обмена, служит скорость дыхания. При определении артериовенозной разницы по кислороду, выполненном на интактных животных или людях, было установлено, что потребление кислорода мозгом человека составляет в среднем 1,5-1.7 мкмоль-r-1 мин-1, а мозгом крыс — 4,6-4,9 мкмоль-г~ -мин-1.
С помощью различных методических приемов показано, что по интенсивности дыхания головной мозг занимает ведущее место среди крупных органов и тканей. В качестве примера можно привести данные о среднем потреблении кислорода тка-
145
нями взрослых крыс (ммоль 02, за 1 ч в расчете на 1 г сухой массы):
Головной мозг (кора больших полушарий) 5,43
Сердце
интенсивная работа 4,20
покой 3,06
Почки ' 2,40
Печень' 1,80
Головной мозг, составляющий не более 2% от массы тела, потребляет до 20-25% от всего поступающего в организм количества кислорода; более того, у новорожденных животных или человека на дыхание головного мозга может расходоваться до 50% от общего количества кислорода, потребляемого организмом.
Сопоставление дыхания разных отделов мозга животных показывает общую закономерность: снижение интенсивности дыхания по мере перехода от филогенетически более молодых передних отделов мозга к более старым задним отделам. Максимальная интенсивность дыхания установлена в коре больших полушарий; далее по скорости поглощения кислорода отделы мозга можно расположить в такой убывающей последовательности: мозжечок и промежуточный мозг > средний и продолговатый мозг > спинной мозг. Различия в интенсивности дыхания отдельных зон коры больших полушарий (двигательная, слуховая, зрительная зоны и др.) выражены слабо.
Высокая интенсивность окислительных реакций характерна не для всей нервной ткани; установлено, что периферические нервы используют лишь около 3% того кислорода, который потребляется эквивалентным по массе количеством ткани из центральных отделов нервной системы. В литературе имеются противоречивые данные о сравнительной интенсивности дыхания двух важнейших типов клеток нервной системы: нейрональных и нейроглиальных. Большинство исследователей указывают на значительно более интенсивные окислительные процессы (с разницей в 5 раз и более) в нейронах по сравнению с нейроглиальны-ми клетками. Следует, однако, отметить, что сравнение интенсивности дыхания нейрональных и нейроглиальных клеток сопряжено с определенными методическими трудностями, поскольку практически отсутствуют надежные и быстрые методы получения интактных клеток мозга, не загрязненных миелином и другими примесями.
