Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ШИТ1
7.12.5. Соотносительные преобразования органов
Онтогенетические корреляции. Организм представляет собой в структурном и физиологическом отношении гармоничное целое и соответствует определенному плану строения. Такой результат достигается в эволюции благодаря согласованности филогенетических преобразований органов и частей организмов. Коррелятивные изменения структур организма в процессе исторического развития находят отражение в особенностях соотносительного развития органов и частей в онтогенезе современных животных. Предварительное знакомство с онтогенетическими корреляциями дает возможность понять значение филогенетических корреляций, для обозначения которых используется термин «координации».
Различают геномные, морфогенетические и эргонтические онтогенетические корреляции.
В случае геномных корреляций зависимость между развитием различных признаков организма определяется действием генов, а основным механизмом является плейотропия (см. 5.2.2). Примерами геномных корреляций могут служить сочетание безрогости и короткошерстное™ у коз, серой окраски кожуры семян и пурпурных цветов у гороха, мутация плодовой мухи, проявляющаяся в редукции крыльев и одновременном укорочении задней пары ног.
Морфогенетические корреляции характерны прежде всего для ранних эмбриональных стадий развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки, образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменений зачатков, возникающих позже. В основе корреляций такого рода лежит явление эмбриональной индукции (см. 6.5.1).
Морфогенетические корреляции обусловливают у позвоночных большинство соотношений в величине, форме и расположении отдельных органов и их частей в организме. При этом нарушение положения одного элемента корреляционной системы меняет положение или ход развития другого элемента.
Морфогенетические корреляции могут встречаться и на более поздних стадиях онтогенеза в том случае, если морфогенез не завершен. Примером этому служит связь между развитием оперения ног у мохноногих кур и укорочением 4-го пальца. Скелетогенная ткань пальца в этом случае используется на формирование закладок перьев.
Эргонтические корреляции проявляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем или взрослом организме. Они обусловлены взаимозависимостью функций различных органов или частей организма.
В качестве примера можно привести корреляции между развитием периферических органов, нервов и нервных центров в ЦНС. При удалении органа чувств или конечностей нервы и соответствующие нервные центры недоразвиваются. Такой же тип корреляции определяет зависимость между степенью развития мышцы и костного выступа, к которому она прикрепляется, или степенью развития кровеносных сосудов, ее снабжающих. Так, при экспериментальном параличе жевательных мышц у молодых горилл наблюдается недоразвитие скуловых дуг и гребней на черепной крышке. К эргонтическим относятся корреляции между ходом развития половых желез и вторичных половых признаков или некоторых эндокринных желез и скелета.
Геномные корреляции составляют основу для других форм корреляций и прежде всего для морфогенетических. Морфогенетические корреляции являются важным фактором формообразования в эмбриогенезе на дофункциональных стадиях развития органов. Ими в основном определяется тип организации, характеризующий ту или иную систематическую группу. Эргонтические корреляции сменяют морфогенетические на тех стадиях развития, когда органы уже осуществляют свои специфические функции. Благодаря функциональной согласованности частей дифференцированного организма, последний реагирует на изменение среды как целое.
Система корреляций представляет собой главный фактор нормального онтогенеза, обусловливающий согласованное течение формообразовательных процессов. В ходе эволюции она претерпевает определенные изменения. Причиной их служит непрекращающееся преобразование органов и структур, что вызывает дифференцировку самой корреляционной системы, появление в ней более частных, вторичных звеньев корреляций.
Корреляции могут оказывать на онтогенез более частное (распределение позвонков по отделам тела в зависимости от длины и расчлененности его в разных классах позвоночных) или более общее (зачаток хордомезодермы определяет развитие закладки нервной трубки у всех позвоночных) влияние. В процессе естественного отбора корреляции частного характера, имеющие ограниченное значение, нередко исчезают. Корреляции общего характера, сохраняющие свое полезное значение при широком круге условий, даже при глубоких преобразованиях организма, сохраняются естественным отбором. Примером может служить взаимозависимость между степенью развития мышцы и нервного центра или степенью развития органа и кровеносных сосудов его снабжающих. Такая корреляция полезна при любых перестройках организма, поэтому она в процессе эволюции сохраняется.
Подобные корреляции существуют длительное время и слу| жат основой для дальнейшей прогрессивной эволюции. В результат^ в ходе исторического развития происходит медленное, но неуклонной накопление корреляций общего значения, что обусловливает преемственность форм, выражающуюся в повторении предковых черт\ организации (см. 7.9.2.).
