Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Скелет свободной конечности. Впервые конечности возникают у рыб в виде парных плавников — грудных и брюшных, которые в процессе эволюции преобразуются в пятипалые конечности — органы передвижения наземных животных.
У большинства рыб в скелете грудного плавника различают проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа (1—3) сравнительно крупных хрящевых пластинок, и дистальный отдел,
Рис. 132. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и стегоцефала.
а — плечевой пояс и плавник кистеперой рыбы; б — внутренний скелет плавника; в — скелет передней конечности стегоцефала; 1 — элемент, гомологичный плечевой кости; 2 — элемент, гомологичный лучевой кости; 3 — элемент, гомологичный локтевой кости; 4 - кости проксимального ряда запястья; 5 — кости медиального рода запястья; 6 — кости дистального ряда запястья; 7 — фаланги пальцев.
построенный из большого числа радиально расположенных тонких лучей. Каждый луч состоит их большого числа мелких элементов, расположенных по его осй. Все части скелета плавника неподвижно соединены между собой и образуют единую плоскость. С плечевым поясом плавник соединен неподвижно, поскольку в сочленении участвует несколько элементов проксимального отдела. У подавляющего большинства рыб плавники не могут служить опорой для тела, а используются как средство для изменения направления движения (повороты). Исключение составляют плавники ископаемых кистеперых рыб (Crossopterigia), широко распространенных в девонском периоде (примерно 300 млн. лет назад) и затем вымерших. Лишь одна из ветвей кистеперых сохранилась до наших дней в районе юго-восточного побережья Африки.
Как показывают материалы палеонтологии, у кистеперых рыб в скелете плавников возник ряд изменений, подготовивший их преобразование в пятипалую конечность. Произошло уменьшение числа костных элементов скелета плавников и их укрупнение путем слияния. Проксимальный отдел плавника состоит у этих рыб только из одного крупного костного элемента. За ним следуют два массивных элемента, гомологов костей предплечья наземных форм. К ним прикрепляются радиально расположенные лучи, число которых уменьшается по сравнению с остальными рыбами — до 7—12 (рис. 132). Вторая особенность парных плавников кистеперых — высокая подвижность в сочленении с плечевым поясом. Так как в соединении участвует только один костный элемент, плавник может совершать вращательные движения. Благодаря указанным преобразованиям плавники этой группы рыб начинают служить опорой для тела и могут использоваться для передвижения по твердому субстрату. Эта новая функция плавников была обусловлена особенностями существования кистеперых рыб. Они обитали в мелких густо заросших, часто пересыхающих водоемах, где нередко единственно возможным способом передвижения являлось
переползание с помощью плавников. Одновременно резкие колебания уровня воды и содержания кислорода вызвали у этих рыб появление добавочных органов дыхания, позволяющих использовать кислород воздуха (см. 7.13.4). В период климатических изменений на Земле, в частности при сокращении водной поверхности при крупных горнообразовательных процессах, кистеперые рыбы, обладая органами атмосферного дыхания и конечностями для передвижения по твердой поверхности, смогли выжить и освоить новую среду обитания — сушу, где они дали начало земноводным.
Первые амфибии (стегоцефалы) обладали конечностями пятипалого типа. Их скелет по плану строения и соотношению костей имел большое сходство с плавниками кистеперых (см. рис. 132, в). Так же как и у кистеперых рыб, проксимальный отдел представлен одним крупным элементом (плечо), за ним следует 2 костных элемента, составляющих предплечье, затем идет 3—4 ряда мелких костей, сохраняющих правильное радиальное расположение (запястье). После запястья следует пястье (5 костей) и, наконец, фаланги пальцев, также сохраняющие радиальный тип расположения костей. Такой план строения скелета единый для всех наземных позвоночных.
Наряду с упрощением строения и уменьшением числа элементов важным моментом в процессе преобразования плавников в конечности наземного типа явилась замена прочного соединения элементов скелета между собой подвижными сочленениями в виде суставов. В результате конечность из простого рычага превратилась в сложный рычаг, части которого подвижны относительно друг друга. Процесс упрощения скелета конечности кистеперых продолжался и позднее. Основные изменения затронули дистальный отдел. Так произошло дальнейшее уменьшение количества лучей. Предки наземных форм имели 7 пальцев, соединенных перепонкой. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались и превратились в рудименты. Сократилось также количество костных элементов в запястье. Амфибии имеют 3 ряда костей запястья — проксимальный, средний и дистальный. У высших позвоночных исчезает средний ряд, а количество костей в каждом ряду последовательно уменьшается, так же как и фаланг. Одновременно в процессе эволюции наземных форм происходит значительное удлинение костей проксимальных отделов — плеча, предплечья, а также дистального отдела (пальцы), в то время как кости среднего отдела укорачиваются.
