Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
На следующем этапе дивергентная эволюция предка типа фагоцителлы дала несколько вариантов многоклеточных, которые напоминали по типу строения современных низших животных — кишечнополостных, некоторых плоских червей и, возможно, губок.
Развитие в направлении кишечно полостных включало образование стойкого ротового отверстия, полную эпителизацию (превращение в пласт) фагоцитобласта и возникновение первичного пищеварительного органа в виде энтодермы (рис. 129, г). Клетки эктодермы переднего полюса такого организма приобрели повышенную чувствительность, и здесь могли образоваться ловчие щупальца. Организм в целом характеризовался осеволучевым типом симметрии тела.
Развитие в направлении современных бескишечных турбелляр и (класс Ресничные черви, тип Плоские черви) происходило без эпителизации фагоцитобласта в энтодерму, хотя ротовое отверстие и возникло (рис. 129, д). Смещение у таких животных ротового отверстия на брюшную сторону, будучи связано, по-видимому, с освоением ползающего образа жизни, обусловило переход к двусторонней симметрии тела. Эта ветвь развития жизни на рассматриваемом этапе филогенеза соответствовала направлению неограниченного прогресса.
Ученые, которые допускают общую предковую форму для кишечнополостных, червей и губок, указывают, что линия развития последних должна была выделиться Hav стадии паренхимеллы до образования ротового отверстия (рис. 129, е). Особенность эволюции в этом направлении заключается в изменении локомоторной функции кинобласта на гидродинамическую, что сопровождалось погружением киноцитов внутрь тела.
Представления, изложенные выше, отражают современное состояние гипотезы происхождения многоклеточных через стадию фагоцителлы. Впервые эта гипотеза была сформулирована И. И. Мечниковым (1877—1880). Он исходил из того, что: 1) в эволюции жизни внутриклеточное пищеварение предшествует полостному; 2) эволюци-онно более ранним способом образования энтодермы служила не инвагинация наружного слоя, а иммиграция клеток; 3) древнейшее многоклеточное существо имело шаровидную форму и было однослойным.
Альтернативная гипотеза была сформулирована Э. Геккелем в 70-е годы прошлого века. Он сделал следующие предположения: 1) древнейшее многоклеточное (м о р е я) представляло собой шаровидную колонию плотно упакованных клеток с амебоидной активно-
стью; 2) на следующем этапе оно путем накопления жидкости или студнеобразного вещества эволюционировало в пузырькообразный организм (б л а с т е ю); 3) первичным способом образования двухслойного существа (г а с т р е й) была инвагинация; 4) первичным в эволюции многоклеточных животных было полостное пищеварение. Данные современной сравнительной зоологии, зоологии беспозвоночных, сравнительной эмбриологии свидетельствуют в пользу гипотезы И. И. Мечникова.
7.12. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОГЕНЕЗА СИСТЕМ ОРГАНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Строение и функции органов человека представляют результат длительных эволюционных изменений структур предшествующих, более примитивных форм. Задача данного раздела — проследить основные направления и способы преобразования систем органов человека в процессе исторического развития. Для решения этой задачи используется исторический метод, значение которого в биологии и медицине исключительно велико. Эволюционно-исторические исследования раскрывают последовательные этапы процесса становления систем органов человека, обусловившие их строение и функции. Знание филогенеза систем органов позволяет врачу понять причины происхождения аномалий развития, рудиментов и атавизмов, найти оптимальные пути реконструкции органов, оценить возможности восстановления исходной функции реконструированного органа, а также дает доказательства животного происхождения человека.
Прежде чем перейти к разбору конкретного материала по филогенезу систем органов человека, необходимо ознакомиться с общими закономерностями преобразований формы и функции в процессе эволюции и методами их изучения.
7.12.1. Эволюционная морфология и ее задачи
Закономерности филогенетических преобразований изучает область науки, получившая название эволюционной морфологии. Она возникла в конце XIX века на базе трех самостоятельных наук: сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Сравнительная анатомия изучает строение сходных органов взрослых форм животных, относящихся к различным систематическим группам. Сравнительная эмбриология сопоставляет зародышевое развитие организмов, поскольку сходство эмбрионов нередко проявляется более отчетливо, чем взрослых форм. Палеонтология изучает останки вымерших форм и последовательную смену форм животного мира на Земле. Ее материалы позволяют сравнивать не только строение предковых форм, но и в известной мере условия их существования на основании данных о сопутствующих организмах и характере осадочных пород.
Перед эволюционной морфологией стоят три главные задачи: установление фактов повторения предковых форм, т. е. преемственно-
сти строения или развития, позволяющего выявить родственные связи между организмами; установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции; выявление связи между характером изменений и условиями существования. В настоящее время эти задачи во многом решены. Установлена филогенетическая преемственность структуры и функций между смежными группами и родственные связи между основными группами животного мира. Сформулированы принципы филогенетических преобразований формы и функции, обусловивших смену форм в процессе исторического развития и приспособительный характер эволюционных преобразований.
