Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
явлений, широкое использование новейшей аппаратуры и методов исследования
в сочетании с физическим и математическим моделированием - все это делает
биофизику внешне более схожей с современной физикой, химией и
математикой, чем с биологией и медициной прошлого, которые были
преимущественно описательными науками. Вместе с тем стремление к точности
и однозначности доказательств, количественному описанию явлений -
характерная черта не только биофизики, но и вообще тенденция всей
современной науки, в том числе биологии и медицины. Биофизика - лишь
наиболее яркий выразитель этой общей тенденции. Она учит мыслить точными
количественными категориями в тех областях науки, которые раньше
поддавались только приблизительному качественному описанию.
Глав* I
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕРМОДИНАМИКА
Важнейшее свойство живых организмов заключается в их способности
улавливать, преобразовывать и запасать энергию в различных формах. Общие
законы, определяющие превращения энергии, изучаются термодинамикой.
Законы термодинамики универсальны для неживой и живой природы, но,
формулируя их, мы не исследуем конкретной сущности процессов,
происходящих при нагревании воды или при развитии эмбриона. Термодинамика
наука феноменологическая (от слова "феномен" - явление).
Феноменологические теории, в отличие от атомно-молекулярных, изучают
закономерности, не связанные с конкретной структурой вещества.
Любую часть окружающего нас мира, которую мы хотим исследовать и описать
с позиций термодинамики, называют системой. В качестве примера
интересующих нас термодинамических систем можно назвать клетку,
митохондрию, сердце, организм, биосферу. Следует, однако, отметить, что
методы термодинамики приложимы только к макроскопическим системам,
состоящим из большого числа частиц. Система, которая не может
обмениваться со средой ни энергией, ни веществом, называется
изолированной; если происходит обмен только энергией, то система
называется замкнутой, а если и энергией и веществом - открытой. Живой
организм в целом система открытая. И лишь в отдельных частях клетки могут
существовать условия, характерные для замкнутой и даже изолированной
системы.
Рассматривая применение законов термодинамики к биологическим проблемам,
нам придется напомнить некоторые понятия и уравнения, известные из курса
физической химии.
Щ* 1.1. ПЕРВЫЙ И ВТОРОЙ ЗАКОНЫ
Ш; ТЕРМОДИНАМИКИ
"л? Согласно первому закону термодинамики, различные
виды энергии могут переходить друг в друга, но при этих превращениях
энергия не исчезает и не появляется из v.;' ничего. Это означает, что для
замкнутой системы AU = = AQ - W, где AU - изменение внутренней энергии
системы; AQ - тепло, поглощенное системой; W - ра-kJy. бота, совершенная
системой над ее окружением. -
Внутренняя энергия отличается от теплоты и работы Щ, тем, что она всегда
меняется одинаково при переходе из Wx одного состояния в другое
независимо от пути переел хода.
Ш, Применимость первого закона-тержшшамшш к живым
(щстекгаж была ~продемонстрированаje.,jiaaafle_ 31шх,века _
РубНЕрШГ"^серии "работ с микроорганизмами Рубнер Ш^^ГоТсаэал, -чтя
энергия, поступающая в бактерии с пищей, разделяется в процессе
потребления на две части: 1) выделяющуюся в среду в виде тепла и энергии,
содержащейся в продуктах жизнедеятельности; 2) запасаемую в клеточном
материале (эта энергия выявляется с помощью сжигания объектов в
калориметрической бомбе). Сумма этих двух частей равна внутренней энергии
поступающей пищи. j|f Аналогичные экспериментальные подтверждения первого
начала термодинамики были получены Этуотером при изучении теплового
баланса человека с помощью калори-fjgfe' метра, представляющего собой
изолированную камеру, аж куда помещался человек.
Изменение тепловой энергии AQ изолированной систе-"Ж мы пропорционально
абсолютной температуре (7); коэф-фициент пропорциональности называется
изменением эн-тропии (AS): AQ - TAS. Согласно второму закону термо-ll
динамики, энтропия изолированной системы возрастает в X'5' необратимом
процессе и остается неизменной в обратимом '^процессе. Рост энтропии при
самопроизвольных процессах означает переход системы, состоящей из
большого числа '¦? молекул, в более вероятное состояние. Для
характеристики систем, состоящих из большого числа частиц, исполь-зуется
понятие термодинамической вероятности w. Термо-"V динамическая
вероятность равна числу микросостояний, которыми может быть обеспечено
данное макросостояние. Для примера рассмотрим, сколько микросостояний
может иметь система, в которой 4 молекулы: а, б, в, г - рас-
пределяются по разные стороны мембраны. Каждому макросостоянию системы
соответствует своя термодинамическая вероятность. Например,
макросостоянию 2/2, в котором по каждую сторону мембраны находятся по две
молекулы, соответствуют 6 микросостояний (до = 6): абЫг, ав/бг, аг/бв,
вг/аб, бг/ав, бв/аг. Аналогично можно подсчитать термодинамическую
вероятность других макросостояний:
