Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
сопряжения с другими химическими реакциями, изменение свободной энергии
которых отрицательно. Объединив первую и последнюю реакции, можно
записать: АТФ 4- глюкоза -> АДФ 4 глюкозо-6-фосфат. Складывая изменения
свободной энергии реакций при их
Ведущая реакция
Ведомая реакция
за-6-фосфат +Н20
Ри с. 2. Схема сопряжения химических реакций.
АДФ+Ф
18
•совместном протекании, получаем для фосфорилирования глюкозы с участием
АТФ: AG = -30,5 кДж/моль + + 13,4 кДж/моль = -17,1 кДж/моль.
Этот пример иллюстрирует основной способ преобразования энергии в клетке:
химическая работа совершается путем подключения к реакции с
"неблагоприятным" изменением свободной энергии реакций с большим
отрицательным изменением свободной энергии (рис. 2). Чтобы осуществлять
такое "сопряжение" процессов, клетке пришлось создать в ходе эволюции
специальные молекулярные "энергопреобразующие" устройства, которые
представляют собой ферментные комплексы, как правило, связанные с
мембранами.
1.8. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗМОВ
КАК ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ
При применении термодинамики к биологическим системам необходимо
учитывать особенности организации живых систем: 1) биологические системы
открыты для потоков вещества и энергии; 2) процессы в живых системах в
конечном счете имеют необратимый характер; 3) живые системы далеки от
равновесия; 4) биологические системы гетерофазны, структурированы и
отдельные фазы могут иметь небольшое число молекул.
Все это отличает биологические системы от изолированных и близких к
состоянию равновесия систем, в которых, как это делалось в предыдущих
разделах, рассматриваются обратимые процессы в гомогенной среде,
содержащей огромное множество молекул. Для более адекватного описания
свойств биологических систем во многих случаях полезно применение
термодинамики необратимых процессов, основателями которой считают
лауреатов Нобелевской премии по химии Л. Онзагера и И. Пригожина.
В отличие от классической термодинамики, в термодинамике необратимых
процессов рассматривается ход процессов во времени. Фундаментальное
понятие классической термодинамики - равновесное состояние. В
термодинамике необратимых процессов столь же важным понятием можно
считать стационарное состояние системы.
Различие между равновесием и стационарным состоянием хорошо видно на
примере ионного баланса клетки. Концентрация К+ внутри клеток
теплокровных примерно в 15 раз выше, чем во внеклеточной среде, но это не
при-
id
водит к выходу этих ионов из клетки, так как на клеточной мембране
имеется потенциал со знаком минус внутри клетки, который удерживает К4 от
выхода из цитоплазмы. Система близка к равновесию, условия которого
описываются известным уравнением Нернста (1.7).
Иная ситуация с ионами Na4 Их концентрация в клетке примерно в 15 раз
меньше, чем в окружающей среде. Постоянный градиент концентрации и
разность потенциалов на мембране приводят к тому, что имеется хотя и
небольшое, но постоянное просачивание ионов Na4 в клетку. Тем не менее
постоянная концентрация ионов * Na4 в клетке поддерживается насосами,
выкачивающими этот ион и работающими за счет энергии гидролиза АТФ. Из
этого примера видно, что в отличие от термодинамического равновесия
стационарное состояние характеризуется:
1) постоянным притоком веществ в систему и удалением продуктов обмена (в
данном случае - приток АТФ и удаление Na4);
2) постоянной затратой свободной энергии, которая поддерживает
постоянство концентраций веществ в системе;
3) постоянством термодинамических параметров (включая внутреннюю энергию
и энтропию) системы, находящейся в стационарном состоянии.
Система в стационарном состоянии является открытой системой и может
существовать лишь за счет притока энергии извне (в форме АТФ в нашем
примере) и оттока энергии в окружающую среду (в нашем случае в форме
тепла).
В биологических системах наиболее важными потоками являются потоки
вещества и электрических зарядов.
1.9. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВ В РЕЗУЛЬТАТЕ ДИФФУЗИИ
И ЭЛЕКТРОДИФФУЗИИ
Рассмотрим важные для биологических систем процессы переноса: перенос
растворенного вещества вследствие диффузии и перенос электричества
(электрический ток) в биологических системах.
Возьмем для примера перенос АТФ. АТФ синтезируется в митохондриях, и
молекулы АТФ должны продиф-фундировать от внутренней митохондриальной
мембраны к месту расхода АТФ, например к миофибриллам в мышечной клетке.
Диффузия происходит в трехмерном простран-
20
стве и скорость ее по разным направлениям различна. Но мы будем для
простоты всегда выбирать какое-то одно направление, которое нас
интересует. Например, направление от данной митохондрии к данному участку
мио-фибриллы в данной клетке. Это выбранное нами направление мы примем за
ось координат х.
Кинетическая теория газов, применяемая во многих отношениях к
разбавленным растворам веществ, дает уравнение переноса массы или другой
физической величины А молекулами *:
dA
dt
1 - dA : ---------- [А -------
