Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ШКрупые желтые семена f^kpyrjibie зеленые семена
рШ Морщинистые ИЗжелтыс семена Морщинистые &зеленые сечена
ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
Мендель провел также опыты по скрещиванию сортов гороха, отличающихся более чем одним признаком. Как и в первой серии опытов, он использовал две чистые линии, которые при самоопылении давали потомство, тождестненное родительской форме. Одна из сьрещивиемых линий имела круглые желтые семена, адругая — морщинистые зеленые. Поскольку гены, определяющие круглую форму и желтый цвет семяи, доминируют, все потомство F2 имело круглые желтые семена. Однако при скрещивании растений F, между собой в F2 наряду с исходными фенотипами (круглые желтые и морщинистые зеленые семепа) появились и два новых (рекомбинантных) фенотипа: морщинистые желтые и круглые зеленые семена.
И эти результаты Мендель смог объяснить, исходя из своего nocry.iaia
о факторах, контролирующих отдельные признаки. Для этого ему при шлось допустить, что при образовании половых клеток гены разных пар передаются в половые клетки независимо друг от друга. Это объяснение иллюстрирует рис. 1-9. Любая данная гамета содержит лишь один ген из каждой пары генов. Таким образом, гаметы, образуемые растениями F2 (гепотип RrYy), будут иметь генотип RY, Ry, rY или гу, по не Rr, Yy, YY или RR. Все четыре возможных типа гамет образуются с одинаковой частотой. Гены, принадлежащие одному родителю, пе проявляют тенденции оставаться вместе. Вследствие этого соотношение между фенотипами во втором поколении получается следующим: 9 (круглые желтые), 3 (круг-
|Ку| |rY| | гу | Гаметы
Первое
поколение
(Г,)
Родительским
генотип
Второе *поколение (Ь2)
I
Г аметы
Диплоидным хромосомный набор женской клетки
Диплоидным хромосомный набор мужской клетки
Один тип яйца , возникший в результате мейоз*»
Два типа сперматозоидов возникшие \ в результате межи а
Пол определяется типом сперматозоида, проникшего в яйцо
Рис. 1-10. Схема хромосомной детерминации иола.
Изображен случай, когда мужские клетки содержат одну X- и одну Y-хромосому, а женские — две Х-хромосомы. Именно такая
ситуация наблюдается у человека и у дрозофилы. У некоторых других видов Y-xpомосома отсутствует, и поэтому диплоидная мужская клетка содержит у них на одну хромосому меньше, чем диплоидная женская клетка.
лые зеленые), 3 (морщинистые желтые) и 1 (морщинистые зеленые). Этот феномен независимого распределения генов часто называют вторым законом Менделя.
ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Отсутствие достоверных данных о поведении хромосом во время мейоза и митоза было главной причиной того, что открытие Менделя в свое время не получило признания. Однако ко времени вторичного открытия законов Менделя (1900 г.) эти данные уже имелись, и в 1903 г. американский ученый Сэттоп сумел надлежащим образом их оценить. В своей классической работе «Хромосомы и наследственность» он впервые подчеркнул важность того факта, что диплоидные наборы хромосом состоят из двух морфологи чески сходных гаплоидных наборов и что в процессе мейоза каждая гамета получает только одну хромосому из каждой пары гомологов. Допустив, что гены янляются частью хромосомы, он объяснил результаты
Менделя, используя данные о поведении хромосом в процессах клеточного деления. Далее он предположил, что гены, определяющие окраску семян (желтая или зеленая), локализованы в одной паре хромосом, а гены, определяющие форму семян (круглая или морщинистая),— в другой. Эта гипотеза объясняла экспериментально наблюдаемое расщепление признаков в потомстве — 9 : 3 : 3 : 1. Работа Сэттона не дала прямого доказательства хромосомной теории наследственности, и тем не мен ев она имела огромное значение, так как благодаря ей впервые были объединены две до того никак не связанные науки — генетика (опыты по скрещиванию) и цитология (изучение структуры клеток).
ХРОМОСОМЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПОЛ
Выше мы говорили о том, что в клетках диплоидного организма каждая хромосома представлена в двух копиях. Однако из этого правила есть одно важное исключение. Еще в 1890 г. была обнаружена хромосома (тогда ее назвали добавочной, а мы теперь называем ее X-хромосомой), которая не всегда присутствует в клетке в двух копиях. Биологическое значение этого факта было выяснено в 1905 г. американским цитологом Вильсоном и его учеником Стивенсом. Они нашли, что в клетках женских особей содержатся две Х-хромосомы, а в клетках мужских особей — только одна Кроме того, они нашли, что у некоторых видов (включая и человека) мужские клетки содержат особую хромосому, не встречающуюся в женских клетках,— так называемую Y-хромосому. Вильсон и Стивенс указали, что такое распределение X- и Y-хромосом может обеспечить очень простой механизм для определения пола. Каждое яйцо содержит одну Х-хромосому, и по одной Х-хромосоме содержит половина сперматозоидов. Оплодотворение яйца сперматозоидом, несущим Х-хромосому, приводит к образованию ХХ-зиготы, из которой развивается женская особь; оплодотворение сперматозоидом, не содержащим Х-хромосомы, приводит к появлению мужской особи (рис. 1-10). Эти наблюдения впервые отчетливо показали взаимосвязь между определенной хромосомой и определенным наследуемым признаком. Они также объяснили, почему мужские и женские особи возникают в одинаковых количествах.
