Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Осуществляя трансдукцию, рецептор кодирует сигнал частотой нервных импульсов, которая в ЦНС декодируется и используется для генерирования адекватной реакции.
17.4.1. Механизм трансдукции
Природа воспринимаемых сигналов весьма разнообразна — свет, звук, прикосновение, химическое вещество, но, как уже говорилось, процесс трансдукции превращает их в одинаковые нервные импульсы, электрические по своей природе.
Все рецепторы представляют собой возбудимые клетки, т. е. подобно нейронам и мышечным волокнам они реагируют на соответствующий им сигнал быстрым изменением электрических свойств своей мембраны. В отсутствие стимуляции они сохраняют потенциал покоя, описанный в разд. 17.1.1. Сигнал вызывает изменение мембранного потенциала. Бернард Кац в 1950 г. при изучении сложного рецептора растяжения — мышечного веретена — продемонстрировал его деполяризацию в области, прилегающей к окончаниям сенсорных нейронов. Такая местная деполяризация обнаруживается только в рецепторной клетке и называется генераторным потенциалом. Дальнейшие исследования с использованием микроэлектродов, введенных в рецепторные клетки мышечных ве-
ретен и кожные механорецепторы (тельца Па-чини) позволили получить следующие данные о трансдукции:
1) генераторный потенциал возникает при действии сигнала, повышающего проницаемость мембраны рецепторной клетки для ионов натрия и калия, которые в результате движутся по своим электрохимическим градиентам;
2) величина генераторного потенциала зависит от интенсивности сигнала;
3) когда генераторный потенциал достигает порогового уровня, он генерирует потенциал действия (рис. 17.30);
4) частота импульсов в сенсорном аксоне прямо пропорциональна интенсивности сигнала.
17.4.2. Свойства рецепторов
Известны различные способы повышения эффективности рецепторов. Некоторые из них мы рассмотрим ниже.
Рецепторы с различными порогами
Некоторые сенсорные органы, например рецепторы растяжения в мышцах, состоят из многих рецепторных клеток, имеющих различные пороги чувствительности. Клетка с низким порогом реагирует на слабый сигнал, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне увеличивается частота импульсов. Однако по достижении некоторого уровня наступает насыщение, и дальнейшее усиление сигнала уже не повышает частоту импульсов. Но
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных 317
Давление
(сигнал) К осциллографу К осциллографу
Трансмембранная
разность Слабое потенциалов, мВ давление
Генераторный -40 потенциал
Запись для микроэлектрода I
0
-20 -40 -60
Запись для микроэлектрода Il
Потенциала действия нет
мВ
-20
Среднее Генераторный _40 давление потенциал
-60
Потенциала действия нет
Сильное Генераторный давление потенциал
+ 40 + 20 0
-20 -40 -60
(
J
Потенциал "действия
Рис. 17.30. Электрическая активность, зарегистрированная двумя микроэлектродами, один из которых (I) введен в окончание аксона сенсорного нейрона, находящегося внутри тельца Пачини, а второй (II) — в тот же аксон, но уже за пределами тельца Пачини. По мере того как надавливание тонкой стеклянной палочкой (сигнал) увеличивается, растет и генераторный потенциал, который, достигнув порогового уровня, возбуждает в сенсорном нейроне потенциал действия.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
318
Глава 17
5"? с
л ф а
СО Cu
CD
СО :
В
а 3 а CDSo '
Время, мс
ІІІІІІІІІІП
Рис. /7.J7. Частота потенциалов действия, генерируемых в сенсорных нейронах, связанных с тремя рецеп-торными клетками —A, BuC7 различающимися порогами чувствительности. Начало активности BuC совпадает с уровнем насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом.
при этом возбуждаются рецепторные клетки с более высоким порогом чувствительности и теперь уже эти клетки посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего сигнала. В результате диапазон чувствительности рецепторов расширяется (рис. 17.31).
Адаптация
При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждают в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называют адаптацией. Например, войдя в комна-
ту, вы можете сразу обратить внимание на громкое тиканье часов, однако затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции. По этому признаку выделяют два типа рецепторов.
Быстро адаптирующиеся (фазические) рецепторы в момент «включения» или «выключения» сигнала отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачи-ни и другие рецепторы, чувствительные к внезапным изменениям сигнала: эти рецепторы доставляют сведения о его динамике.
Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы отвечают на сигнал постоянной интенсивности постепенно уменьшающейся частотой импульсов.
