Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Известно, что воздействие одного фотона света приводит к превращению ^wc-молекулы ретиналя в его транс-форму. При этом происхо-
Активный транспорт через мембрану с участием натриевого насоса
Рис. 17.38. Схема строения палочкиу иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для ионов натрия под действием света. Отрицательные заряды (кружочки с минусом внутри) на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, на левой стороне — гиперполяризации.
Свет
CH3 CH3 CH3 J CH3 CH3 CH3 CH3
V\
CH, CH,
CH3
L/ис-ретиналь \ (изогнутая цепь)
Гранс-ретиналь (прямая цепь)
/4ис-ретиналь Свет Гранс-ретиналь Мембрана^Г) dL^ ,J^ (
Родопсин
Скотопсин
Рис. 17.37. А. Переход цис-ретиналя в транс-ретиналь под действием света. Б. Выцветание и регенерация родопсина.
дит отделение ретиналя от скотопсина (процесс, называемый выцветанием пигмента):
Родопсин
Выцветание
Ретиналь + Скотопсин.
В темноте родопсин сразу же ресинтезирует-ся: вначале транс-ретинтъ превращается в цис-форму и затем последний соединяется со скотопсином (рис. 17.37, Б). Этот процесс составляет химическую основу темновой адаптации и в полной темноте примерно за 30 мин происходит во всех палочках, тем самым возвращая глазу его максимальную светочувствительность.
Каким же образом химическое разложение родопсина на свету приводит к генерированию потенциала действия? Это связано с изменением мембран наружного и внутреннего сегментов палочек (рис. 17.38). Во внутреннем сегменте палочки функционирует натриевый насос, непрерывно выкачивающий из клетки ионы натрия. В темноте мембрана наружного сегмента для них проницаема, и они диффундируют назад, в результате чего поддерживается стабильный мембранный потенциал (-40 мВ, а не —70 мВ, как у
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
большинства клеток). На свету, однако, проницаемость снижается, а действие натриевого насоса продолжается, приводя к росту отрицательного заряда внутри палочки (рис. 17.38). В конечном итоге происходит гиперполяризация ее мембраны. Эта ситуация прямо противоположна тому, что обычно происходит в других рецептор-ных клетках, у которых вызываемый сигналом генераторный потенциал обусловлен, напротив, деполяризацией мембраны. Гиперполяризация палочек замедляет высвобождение из них возбуждающего синапсы медиатора, который, таким образом, наиболее активно выделяется в темноте. В результате происходит гиперполяризация связанных с фоторецепторами биполярных нейронов, однако ганглиозные клетки, с которыми контактируют эти нейроны, в ответ на сигнал от них генерируют потенциал действия.
Роль горизонтальных и амакриновых клеток
Горизонтальные клетки, каждая из которых стимулируется несколькими палочками и синапти-чески связана с несколькими биполярными нейронами (рис. 17.36), обеспечивают феномен так называемого латерального (бокового) торможения, повышающего как чувствительность, так и остроту зрения. Упрощенно говоря, если эти клетки одновременно получают сигналы одинаковой интенсивности от двух соседних палочек, то они их «взаимно гасят», т. е. тормозят дальнейшее проведение. В результате эффективными оказываются только сигналы от неодинаково возбужденных рецепторов, а это повышает контрастность изображения — подчеркивается разница между сильно и слабо освещенными участками поля зрения, что позволяет лучше различать, например, контуры объектов. Амакри-новые клетки, каждая из которых стимулируется несколькими биполярными нейронами и синап-тически связана с несколькими ганглиозными клетками, передают информацию об изменениях уровня освещенности.
Цветовое зрение
Человеческий глаз поглощает свет всех длин волн видимой части спектра, воспринимая их в виде шести разных цветов, каждый из которых примерно соответствует определенному участку спектра (табл. 17.8). Цвета как таковые в природе не существуют — это «изобретение» головного мозга. Различение их обусловлено наличием
Координация и регуляция у животных 327
Таблица 17.8. Цвета видимого спектра и примерные диапазоны соответствующих им длин волн
Цвет Длины волн, нм
Красный
Более 620
Оранжевый
590-620
Желтый
570-590
Зеленый
500-570
Синий
440-500
Фиолетовый
Менее 440
трех типов колбочек, которые содержат разные пигменты, поглощающие волны в своем диапазоне длин. Таким образом, в зависимости от максимальной спектральной чувствительности выделяют «красные», «зеленые» и «синие» колбочки. Эксперименты показали, что любые оттенки можно получить путем сочетания этих трех чистых цветов.
17.9. Используя табл. 17.8, предположите, какого цвета объект вы увидите, если смотрите на него, когда один ваш глаз закрыт зеленым фильтром (средняя длина волны 530 нм), а другой -красным (средняя длина волны 620 нм).
Цветовое зрение объясняют с позиций наиболее популярной трихроматической теории, согласно которой воспринимаемый цвет зависит от степени стимуляции каждого типа колбочек. Например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Рис. 17.39 демонстрирует чувствительность трех типов колбочек к разным длинам волн. Очевидно, что, хотя они и называются «красными», «синими» и «зелеными», каждая воспринимает не только «свой» цвет, но и некоторые другие, только слабее, причем области чувствительности разных типов фоторецепторов частично перекрываются. Следовательно, видимый цвет определяется просто разной степенью стимуляции каждого типа колбочек. Например, оранжевые лучи примерно одинаково возбуждают зеленые и красные колбочки, синие сильно стимулируют синие рецепторы и слабо — зеленые, а зеленые лучи активируют все три типа колбочек.
