Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
5.3.4. ДцН-зависимая подвижность не содержащих флагелл прокариот и внутриклеточных органелл
Как показали опыты, поставленные в нашей лаборатории [612, 1407], скользящее движение трихомов многоклеточных цианобактерий Phormidium uncinatum по поверхности подложки поддерживается энергией ДцН, а не АТР. Такое заключение было сделано на основании ингибиторного анализа скольжения, когда энергия поставлялась фотоцепью, дыханием или гликолизом. В тех же опытах было продемонстрировано движение трихомов при создании искусственных A'F или ДрН в присутствии ДЦКД, блокировавшего образование АТР за счет ДрН.
Ph. uncianatum не имеют флагелл. Предполагается, что их движение как-то связано с фибриллами, локализованными под внешней мембраной трихома [669, 670]. Если это действительно так, то фибриллы должны быть соединены с несущей ДцН цитоплазматической мембраной клеток, образующих трихом.
В литературе можно найти указание на то, что скользящее
296
5. Потребители АщН
движение бактерии Flexibacter также поддерживается Др;Н [1254].
В то же время скользящее движение тканевых паразитов животных (микоплазм) и растений (спироплазм), по-видимому, не зависит от Д^ГН. У этих бактерий отсутствуют не только флагеллы, но и клеточная стенка, так что они отделены от среды одной только цитоплазматической мембраной. Движение паразитов оказалось устойчивым к протонофору (1 мМ динитрофенолу) [300, 423, 1280]. Скольжение Spiroplasma полностью подавлялось ингибиторами гликолиза и ДЦКД [423]. Остается открытым вопрос о движущей силе процесса скольжения. Им мог бы быть либо АТР, либо A]INa или какой-либо другой ионный градиент.
Интересное наблюдение было опубликовано недавно Уотербери и соавт. [1578], изучавшими движение мелких одноклеточных цианобактерий рода Synechococcus, обнаруженных в Атлантическом океане. Они плывут сквозь объем жидкости со скоростью порядка 25 мкм-с-1. По данным световой микроскопии, движение клетки Synechococcus напоминает таковое флагеллярных бактерий. Однако электронная микроскопия не обнаружила флагелл. Более того, обработка клеток блендером в течение 15 мин не влияла на их подвижность в условиях, когда 15-секундная обработка флагеллярных Е. coli или Vibrio parahaemolyticus полностью лишала бактерии флагелл и обездвиживала. Авторы пишут, что ими обнаружен новый механизм подвижности, отличающийся от такового как обычных одноклеточных бактерий, имеющих флагеллы, так и многоклеточных цианобактерий, требующих твердую подложку, чтобы ползти по ней.
*По -видимому, подобный механизм лежит в основе вращательного движения хлоропластов харовых водорослей. Вращение хлоропластов было открыто в 1838 г. французом Донне, изучавшим капли протоплазмы, выдавленной из клетки водоросли Chara. Это явление впоследствии было забыто и переоткрыто несколько раз (см. обзор: [771]). Недавно Е. X. Моценок в нашей группе повторила эксперимент Донне, чтобы выяснить источник энергии для вращения хлоропластов. В опытах использовали нителлу из оз. Байкал. Оказалось, что хлоропласты могут часами вращаться в капле протоплазмы. Скорость вращения колебалась в пределах один оборот за 2—3 с. Иногда направление вращения менялось на противоположное. Период времени, в течение которого направление вращения оставалось неизменным, в отдельных случаях достигал часа. Вращение хлоропластов удалось наблюдать также и в интактных клетках водоросли. В некоторых случаях один или несколько хлоропластов отрывались от их неподвижного мультислоя, расположенного под цитоплазматической мембраной водоросли. Уносимые током цитозоля, они медленно вращались с той же скоростью, что в выдавленных каплях протоплазмы.
Был проведен ингибиторный анализ вращения хлоропластов _
5.3. Механическая работа за счет A,uII: движение бактерий
297
Для сравнения смотрели действие тех же ингибиторов на цик-лоз — движение протоплазмы, поддерживаемое энергией АТР. Полученные данные показали, что вращение хлоропластов на свету устойчиво, а в темноте чувствительно к ДЦКД. Включение света немедленно включало вращение хлоропластов, остановленное в темноте посредством ДЦКД. Вращение тормозилось аммонием, рассеивающем ДрН — главную составляющую Д?СН в хлоропластах. Если концентрация соли аммония была не слишком велика, торможение удавалось преодолеть, повысив интенсивность света. Ингибиторами вращения оказались также разобщители-протонофоры. Ци-тохалазин В, блокирующий ATP-зависимые движения в клетке, не влиял на вращение хлоропластов, но полностью останавливал циклоз. Все эти соотношения могли быть предсказаны в рамках предположения о том, что вращение хлоропластов поддерживается ДцН. Как и в описанных выше опытах е Synechococcus, электронная микроскопия не позволила выявить каких-либо образований типа флагелл, прикрепленных к оболочке хлоропласта [1407, 1409].
Принимая во внимание вероятное происхождение хлоропластов от цианобактерий, можно предположить, что их вращение поддерживается тем же неизвестным пока механизмом, который лежит в основе движения Synechococcus. Поскольку хлоропласты и Synechococcus лишены наружных флагелл, приходится думать
