Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Как Mixotricha paradoxa, так и девесковинида совершает активное скользящее движение по поверхности подложки. Скорость скольжения достигает 150 мкм-с"1, что намного превосходит скорость скольжения прокариот, например цианобактерий (порядка 10 мкм-с-1). Складывается впечатление, что локомоторная система этих простейших — весьма эффективный способ движения.
Размер клетки М.paradoxa — порядка 0,1 мм, а девесковиниды — 0,5 мм. Есть подвижные цианобактерии, трихомы которых достигают длины около 1 мм.
Не описано случаев, чтобы Д]1Н использовалась для движения
300
5. Потребители АцН
организмов большей длины. Более крупные живые объекты, чтобы двигаться, всегда применяют АТРазные системы актомиозиново-го типа.
Трудно представить себе устройство, в котором бактериальная флагелла длиной около 20 нм нашла бы себе применение, чтобы перемещать в пространстве организм, построенный из множества крупных эукариотических клеток. Однако изучая актомиозино-вый механизм, конечно, важнейший для животных и нас самих, мы должны иметь в виду, что миниатюрные формы жизни выбрали совсем другой способ быть подвижными. С этой целью они используют вращающийся диск, так что изобретение колеса не следует приписывать человеку. Диск — элемент более сложной конструкции, базального тела, служащего молекулярным прототипом нашего электромотора, опять-таки, оказывается, изобретенного задолго до нас. Ось мотора соединена с жестким филаментом, играющим роль винта моторной лодки.
Такой или несколько видоизмененный механизм применяется не только, чтобы плыть, но и чтобы скользить по поверхности, как движутся трихомы цианобактерий и некоторые простейшие. Последние даже вступили с этой целью в эктосимбиоз с бактериями, пытаясь как бы построить океанский лайнер из моторных лодок. Неудивительно, что такая попытка оказалась эволюционным тупиком.
5.4. AjsH как источник энергии для образования тепла
5.4.1. Три способа превращения
метаболической энергии в тепло
В живой клетке тепло может выделяться тремя основными способами: 1) при гидролизе АТР, 2) при рассеянии AjIH и 3) при окислении субстратов системами, не образующими ни АТР, ни AjIH. В механизмах первого типа участвует дыхание, сопряженное с фос-форилированием, в то время как в случаях 2 и 3 дыхание соответственно разобщенное или первично не сопряженное с запасением энергии. Чтобы отличить последние два механизма от систем первого типа, где путь от субстрата дыхания к теплу весьма сложен и требует образования и утилизации АТР, удобно использовать понятие «свободное окисление», объединяющее как разобщенные, так и первично не сопряженные дыхательные системы.
Изучение регуляторной теплопродукции у теплокровных животных показало, что все три упомянутые выше механизма могут активироваться в ответ на понижение окружающей температуры. Тот факт, что дыхательные системы как-то вовлечены в терморегуляцию, был выяснен в ранних физиологических исследованиях, показавших сильное увеличение поглощения кислорэда млеко-
5.4. ДцН как источник энергии для образования тепла
301
питающими и птицами, помещенными в холодные условия. Обычно такое усиление дыхания, достигающее 2,5 раз, происходит без пропорционального увеличения основных функций организма. Создалось впечатление, что физиологические функции на холоде осуществляются менее эффективно: чтобы совершить одну и ту же работу, в холодных условиях необходимо потребить больше пищи и кислорода, а значит, выделить больше тепла. Возможно и другое объяснение данного эффекта: при охлаждении эффективность функций как таковых остается неизменной, а возросшие дыхание и теплопродукция обусловлены активацией каких-то специализированных механизмов образования тепла. Второе объяснение выглядит более рациональным, поскольку оно соответствует задаче, решаемой терморегуляторной системой организма,— сделать физиологические функции независимыми от температуры окружающей среды.
Существует две экспериментальные модели для изучения терморегуляции, а именно ответ на внезапное понижение окружающей температуры и длительная адаптация к холоду. Ниже мы рассмотрим обе эти модели.
5.4.2. Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных
5.4.2.1. Скелетные мышцы
Работы по действию кратковременного охлаждения животного на митохондрии были начаты в 1960 г. нами совместно с С. П. Масловым в лаборатории С. Е. Северина. Опыты ставили на голубях, которых предварительно остригали, чтобы исключить физическую терморегуляцию. Клетку с животным помещали в холодильник при —20° и включали вентилятор. Голубь, впервые помещенный в эти жестокие условия, выживал в течение 15—20 мин, после чего наступало резкое снижение температуры тела. Однако при повторном охлаждении, которому подвергали голубя на следующий день, животное лишь несколько снижало температуру своего тела, после чего она стабилизировалась и голубь мог выдерживать охлаждение часами.
Изучение митохондрий, выделенных из грудной мышцы голубя, охлаждавшегося впервые, показало снижение коэффициента P/О в 1,6 раза по сравнению с неохлаждавшимися животными. Второе охлаждение вызывало снижение P/О в 6 раз, т. е. наступало почти полное разобщение дыхания и фосфорилирования [124, 135, 1393].
