Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У териодонтов имеются некоторые признаки специализации, указывающие на известное уклонение от прямого пути, ведущего к млекопитающим. Так, например, нижние клыки входили в отверстия в верхней челюсти. Коренные зубы всегда имели простой корень и т. п. Повидимому, и в строении мозга были большие отличия. Кроме того, большинство териодонтов было животными крупного размера, между тем как первые млекопитающие были очень небольшими. Однако нельзя и недооценивать значения того сходства, о котором мы здесь говорили. Необратимость
Рис. 415. Область причлепения нижней челюсти к черепу у аномодонта Oude-nodon; вид сзади (по Бруму). В обра-вовании сустава для нижней челюсти участвует, кроме квадратной кости (сочленяющейся с articulare), также квадратноскуловая (сочленяющаяся с supra-angulare). Стремя своим дистальним концом причленяется в квадратной кости.
Ьос — basioccipUale; ежос — exoccipitale; q — quadratum; qj — quadratojugale; sq— squamosum; et — stapes; ty—предполагаемое положение барабанной перепонки.
463
эволюции нельзя понимать в том смысле, что признаки специализаций не могут исчезнуть, крупные формы не могут вторично измельчать и т. п. Несомненно, прямые предки млекопитающих находились в близком родстве с териодонтами, и весьма вероятно, что их следует искать среди более Примитивных представителей териодонтов. Мелкие формы менее известны лишь потому, что условия для их сохранения в ископаемом состоянии неизмеримо менее благоприятны, а более примитивные формы обычно бывают более мелкими. Все же и в этом отношении палеонтология идет вперед. В 1927 г. Сушкин описал небольшого териодонта Permocy-nodon, о котором мы здесь уже говорили, длина черепа которого была всего только около 9 см и который, несомненно, более других представителей приближается к млекопитаюнщм. Наконец, в 1929 г. Брум дал предварительное описание совсем маленьких териодонтов lctidosauria, величиной с крысу (Karromys), из триасовых отложений Южной Африки, которых он прямо характеризует как недостававшее звено между рептилиями и млекопитающими (рис. 414, В).
Эволюция млекопитающих
Настоящие млекопитающие известны начиная с триаса, однако в течение мезозоя они большой роли в природе не играли. От большинства мелких, несомненно, примитивных форм сохранились только разрозненные зубы и обломки челюстей, причем относительно древнейших форм обычно неизвестно даже, были ли это уже млекопитающие или еще близкие к териодонтам рептилии. Все же известны и состоящие из одной зубной кости целые нижние челюсти, принадлежащие, несомненно, зарождающимся млекопитающим (рис. 416), у которых коренные зубы имели одну
Рис. 416. Нижние челюсти юрских млекопитающих (по Осборну).
I, Prototherla, Allotheria: PlagJaulax (IS), Bolodon (16), II. MarsupIaHa. Trlconodontia: Am-phUestesU). Trlconodon (4), Phascolotherium (3), Spalacotherium (7), Peralestes (S). III. Placentaua, Pantotheria: Amphitherium (2), Peramus (6). Leptocladus (10). Amblotherium (11). Achyrodon (13), Perarspalax (B). Phaseolostes (12). Stylodon (14), Kurtodon (15).
главную вершину и небольшие добавочные впереди и позади, а корень только начинает подразделяться. Таковы Dromatherium и Microconodon из верхнего триаса Америки и Tribolodon из триаса Южной Африки, несомненно, примитивнейшие представители настоящих млекопитающих, образующие группу первичнозубых — Protodonta.
Однако одновременно с такими примитивными формами в том же триасе имелись уже и более крупные и вместе с тем высокоспециализированные млекопитающие, образующие своеобразную группу Allotheria (Multituberculata), характеризующуюся большими коренными зубами с многобугорчатой коронкой. Впереди имеется только одна пара бивпе-
464
образных резцов, отделенная большой диастемой от указанных коренных зубои. Наиболее известные представители: Tritylodon из триаса Южной Африки, Plagiaulax из горы п мела и далее Polymastodon из третичного периода. Далее у третичных представителей той же группы Multituber-culata резцы редуцируются, а четыре пары многобугорчатых коренных зубов также находятся на пути к исчезновению, челюсти принимают плоскую клювообразную форму (Desmostylus, череп которого достигал 90 см в длину). Наконец, у современного утконоса (Ornithorhynchus) закладывается и пара передних зубов и 4 пары многобугорчатых коренных, однако они рано выпадают и заменяются роговым покровом челюстей, образующим своеобразный клюв. Таким образом, ясно восстанавливается ряд форм, ведущий от древнейших Multituberculata к современным клоачным животным (Prototheria, Monotremata) с единственными их представителями — утконосом и ехидной.
s* В юре намечается обособление и еще одной группы млекопитающих (Metatheria, Marsupialia), которая, впрочем, не выделяется столь высокой специализацией. Остатки юрских млекопитающих вообще очень скудны, так как примитивные их формы были мелкие, и от них сохранились только зубы и в лучшем случае нижние челюсти. Остатки зубов мезозойских млекопитающих позволили восстановить ход их постепенного усложнения, как это изложено в разобранной в соответствующем месте теории Копа —¦ Осборна. Строение и эволюция зубов мезозойских млекопитающих позволяют вывести заключение, что по роду пищи они были насекомоядными, но это еще очень мало говорит об организации этих животных. Находки обломков, а иногда и целых нижних челюстей показывают, однако, начало разделения на две группы, в одной из которых задний угловой отросток нижней челюсти загибался внутрь. Так как этот загиб угла нижней челюсти характерен для современных плотоядных сумчатых (Polyprotodontia), то и эти остатки относят к сумчатым животным. Наиболее примитивными их представителями являются юрские Tricono-dontidae с типично трехзубчатыми коренными зубами. К ним примыкают сумчатые «крысы» (Didelphyidae) как низшие представители современных полипротодонтов, имеющие трехбугорчатые коренные зубы. В ископаемом состоянии они известны начиная с мела и попадаются довольно часто в третичных отложениях Европы. Растительноядные дипротодонты представляют собой более молодую боковую ветвь, которая развивалась только в Австралии и частично перешла в Южную Америку.
