Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
копитающие, и по целому ряду признаков были к ним весьма близки (мы имеем в виду териодонтов в тесном смысле этого слова, т. е. тероце-фалий и цинодонтов, но не уклоняющихся аномодонтов или дицинодонтов, которых мы здесь касаться не будем).
Длинные ноги териодонтов по составу скелета (особенно запястье и предплюсна) были вполне сходны с ногами млекопитающих (рис. 413). Число фаланг сокращено до 2, 3, 3, 3, 3, причем у примитивных териодонтов видны пути этого сокращения (рис. 413). Имелся большой локтевой отросток (olecranon). Пояса конечностей были также сходны. Кости тазового пояса прочно связывались между собой. Коракоиды сокращались в размерах, а на лопатке у высших териодонтов развивался небольшой гребень и акромиальный отросток. Позвоночник похож на позвоночник млекопитающих и в состав крестца входило более двух позвонков (до четырех). Череп довольно большой, гладкий (без скульптуры) (рис. 399, 400, 414). Заднетеменные кости (postpa-rietalia и tabularia) стегоцефалов и котилозавров срослись с образованием характерной для млекопитающих межтеменной кости. Как сказано выше, у низших териодонтов, как и у котилозавров, был тройной затылочный бугор, который у высших форм через редукцию средней его части превратился в двойной. Единственная скуловая дуга (рис. 399) имела тот же состав, как и у млекопитающих. У них имелся длинный наружный слуховой проход. Челюстные кости велики и высоко поднимались. Эпиптериголды начинали входить в состав стенки черепа (алисфеноиды млекопитающих) (рис. 414). Хоаны разделялись парными сошниками, которые вклинивались между нёбными
Рис. 413. Скелет кисти (А) и стопы (В) примитивного териодонта Lycaenops по Бруму. Обозначения обычные.
461
костями и Доходили позади до крыловидных. Имелись еіце небольшие поперечные кости (transversa =ectopterygoidea). У позднейших териодонтов развивалось вторичное твердое нёбо такого же состава, как и у млекопитающих (нёбные отростки межчелюстных, челюстных и нёбных костей). Все это весьма сближает териодонтов с млекопитающими. Еще интереснее, однако, челюсти. Зубы сидели в отдельных ячейках, число их было сравнительно невелико, но они имели относительно крупные размеры и подвергались лишь однократной смене. Зубная система была диференциро-вана и, по крайней мере, в углах рта развивались более крупные, клы-кообразные зубы, которых у низших форм бывало до трех пар в каждой челюсти (рис. 400). У высших форм число зубов сокращалось, и они
Рис. 414. Череп примитивного териодонта Scymnognathus (-4) и более специализированного Ictidopsis (В) (по Бруму).
alsp — алисфеноид; an — angulare; art — articulare; dn — dentale; jti — jugale; Ia — Ia-crymale; mx— maxillare; na — nasale; pa — parietale; pmx—praemaxillare; po — postorbitale; pof — postlrontale; prf — praefrontale; pro — prooticum; qj ¦— quadratoiugale; біт* — septomaxillare; sq—squamosum; san — supraangulare.
диференцировались далее на резцы (4—6 пар), клыки (одна пара) и коренные зубы (около 9—12 пар). Последние сохраняли всегда простой корень и имели у низших форм простую коническую коронку; однако у высших териодонтов развиваются трехзубчатые зубы (Cynognathus) (рис. 412, 414) или даже более сложные формы коронок с одной главной вершиной и несколькими добавочными (Permocynodon) или, наконец, у вторично травоядных форм плоские жевательные коронки (Sesamodon). Во всем этом имеется, как видно, очень большое сходство с млекопитающими.
Очевидно, со специализацией зубной системы связаны и изменения в строении нижней челюсти. Во всяком случае, в ряду форм, ведущих от пеликозавров (рис. 398) к териодонтам и аномодонтам, происходило прогрессивное разрастание зубной кости (dentale) и постепенная редукция
462
костей задней половины челюсти. Уже у пеликозавров зубная кость, разрастаясь назад, вытеспила венечную. У териодонтов зубная кость становится еще крупнее и выше, образуя большой венечный отросток, высоко поднимающийся под скуловой дугой (рис. 399, 400, 414). Сочленовная кость вместе с лежащей на ней угловой сокращаются в размерах, становятся тоньше и так же, как и квадратная кость, явно теряют значение основной опоры челюстей (рис. 162). У некоторых териодонтов они были такими тонкими и незначительными, что в этом смысле не могли играть никакой роли (например, у Cynognathus). Кроме того, связь угловых костей с зубной была не особенно тесной (рис. 414, 162) и, быть может, здесь имелось подвижное соединение. В таком случае уже у этих животных челюсть должна была иметь и иное более прочное соединение с черепом. Сушкин описывает у Permocynodon, кроме внутреннего соединения между articulare и quadratum, еще и наружное между sapraangulare и quadra-tojugale. Брум также описывает второе соединение между нижней челюстью и височной костью у Ictido-sauria. Таким образом, у териодонтов рядом со старым и кнаружи от него зарождалось уже характерное для млекопитающих новое сочленение между зубной костью (с которой, быть может, срослась и надугловая кость) и височной (с котоpoii, вероятно, срослась и квадратноскуловая). Кроме того, у некоторых териодонтов имелись и все характерные связи и прочие предпосылки для образования слуховых косточек млекопитающих. У териодонтов столбик имел отверстие для артерии (как и стремя млекопитающих) и упирался своим дистальним концом только в квадратную кость (рис. 415); с последней была подвижно связана и сочленовная. Лежащая на последней угловая кость была тонкая и имела снизу вырезку, в которой, вероятно, располагалась барабанная перепонка (рис. 162). Столбик уха у териодонтов во всяком случае не имел непосредственной связи с барабанной перепонкой (то же самое было у пеликозавров и даже у некоторых котилозавров, у которых столбик упирался только в квадратную кость). Мы знаем, что барабанная полость и особенно барабанная перепонка млекопитающих не вполне гомологичны таковой современных рептилий и птиц — они развиваются значительно ниже. У териодонтов барабанная перепонка располагалась под задним углом нижней челюсти, т. е. как раз там, где она развивается и у млекопитающих. Во всем этом мы не можем не видеть указаний на ближайшее родство этих форм. Конечно, это не значит, что мы такую форму, как Cynognathus, которая в общем очень похожа на млекопитающих, рассматриваем как прямого их предка.
