Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
дп. V — висцеральный ганглий; г. ph — г. pharyngeus; г. prt. — г. praetrematicus г. prt г.—г praetrematicus internus; г ptt. —г. posttremati-cus.
270
вести и дальше. Тройничный нерп имеет дне висцеральные ветви, из них передняя, верхнечелюстная, является чувствующей, а задняя, нижнечелюстная, смешанной (рис. 249). Если принять, что в состав ротового отверстия вошла висцеральная щель, находившаяся впереди от первой (брызгальца), то тройничный нерв является висцеральным нервом этой, назовем ее ротовой, щели. Верхпечелюстная ветвь сравнима с нреджабер-ной, а нижнечелюстная ветвь — с зажаберной ветвью типичного висцерального нерва.
Следовательно, в ветвлениях висцеральных нервов сохранилось еще метамерное расположение, находящееся в связи и согласии с метамерным строением иннервируемого им висцерального аппарата (с бранхиомерией) (рис. 249). Еще яснее была выражена первоначальная метамерая висце-
Рис. 249. Распределение висцеральных нервов головы рыбы. Обозначения см. рис. 242.
ральных нервов у ископаемых бесчелюстных позвоночных (Ostracodermi), у которых и глубокий глазничный нерв был типичным висцеральным нервом предротовой дуги (рис. 250).
Кроме этих указаний, имеются еще и другие. Прежде всего двигательные, брюшные головные нервы эмбрионально являются сегментальными нервами определенных миотомов головы: нервы глазных мышц для предушных миотомов, а затылочные нервы — для заушных. Таким образом, в этой области метамерия нарушается лишь некоторым смещением и соединением отдельных корешков, а также редукцией некоторых корешков между корешками отводящего нерва и затылочными корешками подъязычного (рис. 247). При правильном сегментальном строении
Сегмент Миотом Брюшной нерв Спинной нерв Висцеральная щель
1 I п. oculomotorius п. ophthalmicus proJF.
2 На п. trochlearis п. trigeminus
3 Hb » » » » Ротовая щель
4 Ш-а п. abducens п. facialis Брызгальце
5 HIb » » п. glossopharyn- 1-я жаб. щель
IV Редукция geus
6 » » п. vagus 2-я » »
7 V миотомов » » » » 3-я » »
8 VI і. и соответствующих (п hypoglossus) п. vag.is, внгцер. 4-я » »
комн.
9 VII нервов » » То же 5-я » »
10 VIII » » » С-н » в
11 IX J » » » 7-я » «
277
головы каждому брюшному корешку должен соответствовать спинной, но в области головы нет соединения, характерного для спинномозговых нервов, и поэтому нет точного критерия, который позволил бы нам отнести
Рис. 250. Головной мозг и нервы щитковой бесчелюстной рыбы Cephalaspis
(по Стеншио).
VII е — электрический нерв; di —промежуточный мозга; д. gase— ganglion gasseri V;g. ¦prof — ganglion d. ophthalm. profundi V; hab. I. и hab. r — левый и правый ganglion habenulae; mes — средний мозг; mt — мозжечок; nil —п. lateralis X; nopht. lat. — п. oph-thalmicu superf. VII; г. int— intestinalis X; г. vise—передние висцеральночувствующие ветви жаберных нервов; spi. v., spi. d.— брюшные и спинные корешки; tel — передний мозг;
I—X — головные нервы.
известный спинной нерв к тому или иному метамеру. Иногда, впрочем, некоторая связь эмбрионально наблюдается, и на основании таких наблюдений можно вывести нижеследующее предварительное распределение нервов по сегментам головы.
272
В таблице (см. стр. 271) второй и третий миотомы показаны двойными, как это является вероятным по новейшим данным, и тройничный нерв показан на двух метамерах, так как имеются. данные, заставлляющие предполагать, что в состав верхнечелюстной ветви вошла еще рудиментарная зажаберная ветвь лежащего впереди предротового пли предчелюстного сегмента.
Блуждающий нерв, имеющий огромную область иннервации, несомненно, является сложным нервом (рис. 249). По своему развитию он соответствует, повидимому, двум полным сегментальным спинным корешкам, к которым затем присоединяются висцеральные компоненты из целого ряда лежащих позади сегментов. Мы знаем, что висцеральные элементы ганглиев типичных висцеральных нервов развиваются в значительной мере за счет особых наджаберных плакод. Ганглий блуждающего нерва
п,¦a. е ш ~
Рис. 251. Нервы боковой линии. Обозначения см. рис. 242.
составляется из элементов целого ряда таких плакод (начиная с плакоды второй щели), которые иногда дают начало и целому ряду самостоятельных наджаберных ганглиев, лежащих в стволе блуждающего нерва (крут-лоротые) или у основания соответствующих жаберных нервов (скаты). Таким образом, полимерная природа блуждающего нерва выступает совершенно ясно. Блуждающий нерв представляет собой коллектор из одного или двух полных спшшых корешков и висцеральных компонентов целого ряда следующих. В последних метамерах наравне с брюшными корешками, входящими в состав подъязычного нерва, наблюдаются также и рудиментарные спинные корешки с ганглиями, указывающие, что последние не вошли полностью в состав блуждающего нерва.
Развитие блуждающего нерва показывает, что этот типичный головной нерв постепенно разрастался, захватывая все новые области позади и не только весь висцеральный аппарат собственно, по и большинство внутренних органов.
