Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
XII. Подъязычный нерв (п. hypoglossus) является типичным головным нервом лишь у амниот и особенно у млекопитающих, где он отходит 2—3 корешками от брюшной степки задней части продолговатого мозга. По выходе через затылочную область черепа эти корешки
clb
Рис. 247. Схема соматически-двигательных головных нервов. plcbr — plexus ceryicobrachialis; hy — hypoglossus. Остальные обозначения прежние.
соединяются в один ствол, связанный обыкновенно соединительными веточками с передними спинномозговыми нервами (шейное сплетение — plexus cervicalis) и направляющийся затем к подъязычной мускулатуре и в язык, мускулатуру которого он иннервирует (рис. 246). У нижестоящих позвоночных связь со спинномозговыми нервами оказывается гораздо более тесной (рис. 243), а в некоторых случаях (у амфибий) подъязычный нерв в действительности представлен лишь 1—2 спинномозговыми нервами.
По своему развитию подъязычный нерв в действительности всегда представляет собой комплекс нервов, принадлежащих по своему тину к спинномозговым и иннервирующим затылочные и передние туловищные миотомы. В этих нервах прежде всего редуцируются спинные корешки вместе с их ганглиями (которые могут быть обнаружены эмбрионально, а в виде рудиментов наблюдаются иногда и у взрослых животных), но затем вместе с редукцией передних заушных миотомов редуцируются и иннервирующие их брюшные корешки и, таким образом, большее или меньшее число передних нервов бесследно исчезает. Следующие нервы сохраняются в виде более или менее значительных брюшных корешков, частью покидающих череп через особые отверстия в затылочной его области (затылочные нервы), частью выходящих позади черепа через затылочную дыру или между элементами первых позвонков. Эти нервы соединяются в общий ствол, огибающий жаберную область сзади и иннерви-рующий затем мускулатуру, развившуюся из соответствующих (затылочных и иногда первых туловищных) миотомов — подъязычную муску-
269
лаїуру всех позвоночных п мускулатуру языка наземных форм. У селахий имеется обыкновенно 4—5 затылочных нервов, выходящих через отдельные отверстия в черепе и но выходе соединяющихся в коллектор, образующий вместе со следующими спинномозговыми нервами общее шейпо-плечевое нервное сплетение (plexus cervicobrachialis). Волокна коллектора вскоре, однако, вновь отделяются от общего сплетения и направляются вперед к подъязычной мускулатуре (рис. 247). Таковы же в общем соотношения первых нервов спинномозгового типа и у всех рыб (число затылочных нервов обычно ниже, чем у селахий). У амфибий затылочные нервы совсем редуцируются, и в состав шейного сплетения входят лишь настоящие спинномозговые нервы. Наконец, у амниот, с обособлением шейной области и перемещением передних конечностей далее назад, шейное сплетение (pi. cervicalis) обособляется от плечевого (pi. brachialis), и в первом получает преобладание значительный ствол, состоящий исключительно из соматически-двигательных волокон передних корешков и представляющий собой подъязычный нерв.
Таким образом, мы видим, что в головных нервах можно более или менее ясно обнаружить тот же состав, что и в спинномозговых нервах: одни из них сходятся в одном отношении со спинными, другие — с брюшными корешками последних. Тем не менее ясно бросаются в глаза и различия, которые не органичи-ваются относительным развитием тех или иных компонентов в связи с развитием соответствующих периферических органов области головы, на что уже было указано, по в особенности касаются еще расположения отдельных головных нервов. В то время как в области туловища спинномозговые нервы располагаются метамерно в соответствии с сегментацией мускулатуры и скелета, в голове такой правильности непосредственно обнаружить невозможно. Но все же имеются известные данные, позволяющие вывести заключение, что и головные нервы располагались первоначально метамерно и утратили это расположение лишь впоследствии в связи с исчезновением сегментации мускулатуры и скелета головы.
Прежде всего наблюдается известная правильность если не в отходе, то в ветвлениях висцеральных нервов. Каждая жаберная ветвь висцерального нерва делится на три ветви: 1) глуэточную (г. pharyn-geus), 2) преджаберную (г. praetrematicus) и 3) за-жаберную (г. posttrematicus) (рис. 248), причем первые две ветви являются висцерально-чувствующими, а последняя — смешанной. Это касается прежде всего типичных жаберных нервов: блуждающего и языкоглоточного. Нёбная ветвь последнего является гомодинамом глоточной ветви. Однако и лицевой нерв ветвится таким же образом: его чувствующая нёбная ветвь соответствует глоточной, а смешанная подъязычно-челюстная является зажа-берной ветвью; кроме того, у селахий имеется и небольшая преджаберпая ветвь (рис. 249). Следовательно, лицевой нерв относится таким же образом к первой висцеральной щели — брызгальцу, как языкоглоточный к первой жаберной щели, а жаберные ветви блуждающего нерва.— к остальным щелям. Лицевой нерв — это висцеральный нерв брызгальца. Это сравнение можно про-
Рис. 248. Схема жаберного нерва (согласно Северцову).
