Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
По оси абсцисс отложена величина к0/к. 1 — световая кривая, соответствующая непрерывному освещению; 2—6 — световые кривые, соответствующие периодическому освещению образца; 2 — к%= 0,5; 3 — к% = 0,2; 4 — к%=0,1; 5 — к%= 0,01; 6 — к% = 0,001. Кривые 2 -5 рассчитаны для 0/х = 5. Кривая б рассчитана для 0/х=10
Рис. 51. Световые кривые окисленности переносчика в двойных обратных координатах
1 — световая кривая, соответствующая непрерывному освещению; 2—5 — кривые, соответствующие непрерывному освещению образца. Значения параметров кривых 1—5 совпадают с таковыми для кривых /—5 на рис. 50
роскопом за счет наличия темновых периодов.
На рис. 50 представлены световые кривые заселенности окисленного состояния в зависимости от длительности темновой релаксации переносчика. По оси абсцисс на этом рисунке отложена величина к$/к, а по оси ординат — относительная величина изменения поглощения. Выбор указанного масштаба по оси абсцисс приводит к тому, что световые кривые всех переносчиков, полученных с помощью непрерывного освещения, совпадают друг с другом (кривая 1). Все световые кривые, соответствующие периодическому возбуждающему свету, лежат ниже этой кривой. На рис. 51 представлены те же кривые, но в двойных обратных координатах.
Таким образом, анализ изменения поглощения при периодическом режиме освещения показывает, что для получения неискаженных световых кривых необходимо, чтобы длительность светового периода была больше длительности темнового. В противном случае могут наблюдаться следующие эффекты: 1) искажение формы световой кривой; 2) увеличение полунасыщаю-щей интенсивности света; 3) несоответствие времен релаксации различных компонент с их полунасыщающими интенсивностями действующего света; 4) искажение отношения амплитуд компонент с различными временами релаксации и зависимость этого отношения от интенсивности действующего света.
Заключение
Построенная нами модель функционирования ФРЦ описывает следующие важные закономерности.
1. Восстановленность переносчиков электронов, наблюдаемая на временах, сравнимых со временами обмена электронами между ФРЦ и средой, находится в строгом соответствии с редокс-потенциалами переносчиков и числа электронов, находящихся в донорной и акцепторной частях ФРЦ:
р{4)<р{4)<...<р{4).
Поддержание на высоком уровне восстановленное™ и окислен-ности переносчиков электронов, находящихся соответственно на донорной и акцепторной сторонах ФРЦ вблизи световой стадии, имеет большой физиологический смысл, поскольку обеспечивает готовность ФРЦ к аккумуляции очередного кванта света. Кроме того, быстрое восстановление D\ препятствует обратному переносу электронов ot^4i и тем самым способствует стабилизации разделенных зарядов.
2. В стационарных условиях изменение константы скорости на /- й стадии переноса электронов по-разному изменяет восстановленность переносчиков, находящихся левее и правее этой стадии [схема (9.2)]. Увеличение ее приводит к окислению переносчиков электронов, находящихся до этой стадии, и восстановлению тех, которые находятся после нее. В частности, при увеличении интенсивности света переносчики электронов, находящиеся на акцепторной стороне ФРЦ, восстанавливаются, а переносчики на донорной стороне — окисляются.
3. На временах, сравнимых с временами обмена электронами между ФРЦ и средой, стационарные характеристики нециклического транспорта электронов определяются лишь световой константой скорости и константами скорости обмена электронами ФРЦ со средой.
4. В условиях, когда какая-либо одна из трех констант скорости к, ко, т существенно больше двух остальных констант скорости, возможна S'-образная зависимость восстановленное™ или окисленности переносчиков электронов от этих констант скорости. Начальный участок этой зависимости аппроксимируется степенной функцией, по величине показателя которой можно определить число и последовательность расположения переносчиков электронов в ФРЦ. В частности, возможны S -образные световые кривые переносчиков электронов (зависимость P(D?), Р(А/) от интенсивности света) при условии, что их число на донорной (акцепторной) стороне не менее двух.
5. Стационарная скорость переноса электронов через комплекс определяется наименьшей из констант скорости. Этот вывод следует из неравенств (10.17), которым удовлетворяет стационарная скорость переноса электронов через ФРЦ.
Глава 11
ПЕРЕХОДНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ В ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРАХ
В гл. 9 нами была предложена обобщенная модель переноса электронов в ФРЦ, согласно которой транспорт электронов описывается как последовательность практически необратимых стадий:
к кп-1 к2 к\ ко т\ т2 ms-\ т
D^Dn -» ...^D2^Dl^Al^A2^... -» AS^A. (11.1)
Предполагается, что переносчики электронов D\, Dn иА\,
As, находящиеся на донорной и акцепторной сторонах ФРЦ соответственно, образуют единый комплекс, а величины констант скорости переноса электронов удовлетворяют соотношениям
