Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
от того, которое получается при непрерывном освещении (р= =х/(х+1)). Существенным является то, что этот коэффициент зависит от интенсивности возбуждающего света, и, следовательно, световые кривые, измеренные с помощью периодического и непрерывного света, должны отличаться друг от друга.
На рис. 49 показана зависимость коэффициента (10.81) от параметра g=e~kz (А), характеризующего скорость темновой релаксации переносчика и от параметра с = е~ 01 (Б), связанного с интенсивностью света. Для конкретности положим, что продолжительность темнового периода в 5 раз больше длительности светового (0/х=5) [Карапетян и др., 1963; Кононенко и др., 1967]. 8 Заказ № 4821
Рис. 49. Зависимость величины поправочного коэффициента (10.81) от времени релаксации второго состояния на схеме (10.69) (а) и от интенсивности света (6)
Цифры у кривых указывают величину интенсивности света (а) и скорости релаксации (б), измеренных соответственно в величинах е~к°х и е х. Кривые рассчитаны для случая 0/х=5
Из рис. 49 видно, что величина поправочного коэффициента (10.81) стремится к единице при увеличении интенсивности света (с^О), причем по-разному для различных времен темновой релаксации переносчика.
Качественно характер искажений световой кривой можно объяснить исходя из кинетики изменения заселенности окисленного состояния за время светового периода. В течение этого отрезка времени интенсивность возбуждающего света одинакова для периодического и непрерывного режимов освещения. Поэтому отличия, наблюдаемые при различных режимах освещения, могут быть обусловлены только тем, что заселенность окисленного состояния к моменту окончания светового периода не успевает достигнуть стационарного уровня, как это имеет место при освещении непрерывным светом. Рассмотрим более подробно роль различных факторов, влияющих на искажения световых кривых.
Характеристика периодического освещения
Как следует из основной формулы (10.81), величина поправочного коэффициента зависит от соотношения длительностей темнового и светового периодов, /=0/х. Если длительность светового периода существенно больше, чем длительность темнового периода (х»0), то величина поправочного коэффициента близка к единице и искажения световых кривых не происходят. Качественно это следует из того, что быстрые компоненты за время светового периода успевают достичь стационарного состояния, а медленные компоненты за время темнового периода не успевают от-
релаксировать и, следовательно, через несколько световых периодов обязательно достигнут стационарного состояния. Таким образом, наилучшей периодической модуляцией света с рассматриваемой точки зрения является такая, для которой световой период больше, чем темновой период. Обычно же на практике используют модуляцию, у которой длительность темнового периода больше, чем длительность светового периода. В этом случае /> 1 и поправочный коэффициент (10.81) уже не равен единице. Величина коэффициента (10.81) определяется, кроме величины /, еще и соотношением времени светового периода и временем затухания компоненты, т. е. величиной к%.
Зависимость искажений световой кривой от длительности затухания компонент
Если кинетика темновой релаксации переносчика такова, что как величины к%, так и величины к% (/+1) существенно больше единицы, искажений световых кривых не происходит. Иными словами, переносчик за время светового периода успевает достигнуть стационарного состояния. Если время темновой релаксации переносчика больше, чем длительность светового периода (1> &х), и короче, чем длительность темнового периода (&0>1), то переносчик, который восстанавливается за время темнового периода, может не успеть достичь стационарного состояния за время светового периода. В этом случае искажение формы световой кривой происходит не за счет суммации эффектов от освещения образца импульсами света, а за счет чисто кинетических эффектов, проявляющихся в течение одного светового периода. Поправочный коэффициент в этом случае равен [см. формулу (10.72)]
у = 1-е-{-к+к°)х. (10.82)
Если время темновой релаксации (восстановления) переносчика больше, чем длительность и светового и темнового периодов, то искажение световой кривой связано в основном с эффектом суммации амплитуд заселенностей окисленного состояния переносчика, индуцированных многими световыми импульсами. В рассматриваемом случае для интенсивностей света, для которых х<1, справедлива следующая аппроксимация поправочного коэффициента:
j* X + 1 , (10.83)
X + / + 1
а величину заселенности второго состояния следующим образом: Р*^—, (10.83)
X + / + 1
Таким образом, полу насыщающая интенсивность света для рассматриваемых компонент увеличивается в /+1 раз; это связано с
тем, что интенсивность действующего света уменьшается фосфо-
8^
Рис. 50. Искажение световых кривых окисленности переносчика, вызванное периодическим освещением образца
