Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Второй уровень Ьг. Плоскость с координатными осями: частота — ось х2 (проекция оси хх)ш, интенсивность — ось у (вдоль паправлепия у монотонно возрастают пороги элементов). Элементами этого уровня являются аналоговые нейроны [71J.
В плоскости хоу по каждому частотному каналу х возбуждается некоторое количество элементов, составляющих столбец в направлении оу, высота которого характеризует амплитуду соответствующей спектралыой компоненты звукового сигнала (см. уровень Ь2 на рис. 70).
Такое представление о структуре второго уровня модели основано на электрофизиологических данных о распределении в широких пределах характеристических частот и порогов нейронов [93], а также наличием у них аналогового ответа в широком динамическом диапазоне изменения интенсивности звука [971.
На этом и всех последующих уровнях модели сохраняется ось частот — ох, что следует из данных электрофизиологии, показывающих наличие тонотопической проекции в ядрах слуховой системы [93, 97, 108, 176, 196].
Третий у р о в е и ь L3 — плоскость с координатными осями: частота — ось х (проекция оси х второго уровня), интенсивность — ось у. Элементы Ья — возбуждающие и тормозные аналоговые нейроны. Каждый элемент уровня Ls, расположенный
Правая сторона
1’ис. 70. Эпюры возбуждений нейронов уровней Lt — Т.ъ модели подсистемы анализа длительных звуков. Показан пример сигнала, спектр которого имеет два максимума (точки х*, зс** на 1ц, L2). На L3 — меньший максимум (в точке х**) :;а счет механизмов латерального торможения подавляется. Различие /•’, (х) слева и справа обусловлено разной удаленностью от источника и дифракционными явлениями гга входах (углах).
в точке (х, у), суммирует сигналы, поступающие от элементов уровня Lo, расположенных в некоторой локальной области с центром в точке (х, у). За счет латерального торможения на Ь3 происходит стягивание области возбуждения вдоль оси х, т. е. обострение частотных характеристик элементов (см. уровень L3 на рис. 70). Подробно механизмы обострения исследованы в [139].
Такое представление о структуре этого уровня модели подтверждается электрофизиологическими данными, показывающими, что гистограмма распределения нейронов по порогам сходна с таковой для волокон слухового нерва, а динамические диапазоны ответов нейронов при изменении интенсивности и частоты звука уже, чем у волокон слухового нерва [114]. Роль тормозных
элементов могут выполпять короткоаксошгые нейроны Vaa [92]. Мы будем придерживаться такой же точки зрения относительно-функции короткоаксонпых нейронов, встречающихся на других уровнях СБС.
Четвертый уровень Тч — (первый уровень бинаурального взаимодействия афферентных потоков имнульсов) — плоскость с координатными осями: частота —- ось х (проекция оси х третьего уровня), разность звуковых сигналов на правом и левом входах модели — ось у. Элементы 1Ч — аналоговые нейроны.
Назначение уровня L4 — преобразовать разность интенсивностей сигналов правого и левого входов в протяженность возбужденной области вдоль оси у (см. уровень Ь4 на рис. 70). Эта операция осуществляется за счет следующей организации связей между L3 и Ь4. Связи, идущие от L3 своей стороны, являются возбуждающими, связи, идущие otL3 противоположной стороны,— тормозными. На каждый элемент /у4 поступают входные сигналы от всех элементов L3, связанных с одним и тем же частотным каналом, т. е. расположенных на прямой: х = const. Для элемента правой стороны уровня 1Ч с координатами (х, у) суммарное входное воздействие U4„ (х, у) равно
ос Оо
и4П (ж, у) г= j sB (x,y,Q- F3п (х, I) dl — j sT (т, у, g) F3n (х, l)dl, о о
где F3п (х, у) и F3n (х, у) — амплитуды выходных сигналов элементов правой и левой сторон уровня L3, sn (х, у, |) и sT (х, у, |) —
соответственно возбуждающие и тормозные функции связи. На вход каждого элемента левой стороны уровня Lt поступает сигнал U4л (ж, у) = — Um (х, у).
Протяженности возбужденных областей вдоль оси у на уровне L3 и величины F3 (х, у) пронорциональны амплитудам входных сигналов, вследствие этого площади под кривыми F3 (х, ?) будут пропорциональны интенсивностям и при sK (х, у, ?) = sr (х, у, |)
= s (х) величина f/4„ (х, у) — разности интенсивностей звуковых сигналов на правом и левом входах модели. Будем считать далее, что порог элементов Ь4 монотонно возрастает вдоль оси у. Тогда протяженность возбужденной области вдоль оси у также будет пропорциональна разности интенсивностей звуковых сигналов. Если sD (ж, у, I) - s (х) — а (х)у и sT (х, у, g) — s (х) ~ а (х) у, то протяженность возбужденной области будет пропорциональна относительной разности интенсивностей. Возбужденная область возникает либо только в правой, либо только в левой части в зависимости от того, левее или правее равносигнальпой зоны находится источник звука.
Предположения о структуре и функциях уровня Ь4 основаны па следующих результатах электрофизиологических экспериментов:
1) в ядре топотопически представлен весь диапазон слышимых тонов; 2) частота разрядов нейронов OSL нроиорциопальпа разности интенсивностей звуковых сигналов, прикладываемых к правому и левому уху; 3) пейропы OSf, возбуждаются со своей стороны и тормозятся с противоположной, частотпопороговые кривые торможения и возбуждения сходны и имеют одинаковые характеристические частоты' [1691; 4) различие в порогах реакций нейронов OSL достигает 40 дБ [169], что служит обоснованием предположения о монотонном увеличении порогов элементов уровня L4 вдоль оси у.
