Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Момент срабатывания нейрона-детектора определяется возбуждением синапса Хельда. Но одного этого синапса недостаточно: условие срабатывания созтоит в совпадении в соме импульсов от зтого синапса и от дендрита. Реакция детектора на ансамбль нужного вида представляет один импульс-спайк.
Если представить, что соседние детекторы" на Ь3 обслуживают соседние участки на L2, то окажется, что по оси у3 детекторы максимальной скорости (крутизны фронта) расположепы в порядке возрастания ординаты базовой точки или, при неизменно! форме входного импульса,— в порядке возрастания его амплитуды.
Четвертый уровень L4 моделирует верхнее медиальное ядро, содержащее характерные нейроны с двумя расходящимися в стороны дендритами; к одному дендриту подходят эфференты слева, к другому — справа. В модели к одному каналу на Ьц относятся все- нейроны, образующие «столбец» для х — х*. Выходы всех детекторов максимальной крутизны, т. е. все подканалы, идущие от Ь3 имеют контакты (синапсы) с соответствующим дендритом каждого нейрона на Л4, входящего в канал. Например, если взять канал х* монауральной обработки в левой половине, то его подканалы будут иметь контакты на дендритах, получающих информацию слева, у всех нейронов в столбце х* на Lt.
Контакты «подканалов» на дендрите расположепы в определенной последовательности: подканал с большим номером соединен с дендритом в точке, расположенной ближе к телу клетки. Поскольку дендрит рассматривается как липия задержки, то такой способ соединения отражает принцип перекодирования интенсивности сигнала в результирующий момент tv его появления у сомы:
чем больше1 иитеысивность, тем меньше путь распространения и задержка в дендрите *). Сома нейрона выполняет в данном случае роль элемента сравнения моментов прихода импульсов с обеих сторон (см. § 4).
4. Бинауральная обработка информации в системе анализа коротких звуков
Исследование механизмов бинауральных преобразований сигналов позволило выдвинуть следующие положения.
1. Сопоставление результирующих моментов прихода нервных импульсов слева и справа в элементах сравнения (сравнивающие нейроны или первичные детекторы) имеет результатом для каждого элемента определенную вероятность его срабатывания (образования выходного импульса). Вероятность срабатывания зависит от номера (места) элемента в ряду упорядоченного расположения по направлениям и от направления па источник сигнала.
2. Вероятностный характер ответа первичного детектора отражает наличие в системе внутренних шумов. Пологая зависимость вероятности срабатывания детектора от изменения направления указывает на высокий уровень этих шумов. Практически детектор с разной вероятностью может сработать в любом месте па диапазоне измерения нанравления.
Стало быть, принципиальная особенность обработки информации состоит в том, что по месту расположения одного сработавшего первичного детектора вообще нельзя судить об измеряемом параметре, т. е. о направлении на источник звука. Первичные детекторы — это не конечная, а промежуточная стадия переработки.
3. Столь ярко выраженные вероятностные свойства системы предопределяют следующую стадию информационного преобразования в виде повышения точности и достоверности измерения (на выходе уже вторичных детекторов) с помощью статистической обработки ответов множества (апспмбля) первичных детекторов.
4. Копечный результат измерения направления на источник звука предстает в виде места расположения сработавшего вторичного детектора (или компактной группы этих детекторов) впряду их упорядоченного расположения но «шкале» направлений.*
J) Если допустить, что расположение синапсов на дендрите (лилии задержки) подчинено логарифмическому закону, то реакция элемента сравнения (определяемая разностью результирующих момептов прихода импульсов с обеих стороп) будет зависеть от отношения иптепсивпостей сигпалов слева и справа. Исходя из такого решения, можно добиться, чтобы измерение направления в системе учитывало относительную разность амплитуд сигпалов на обоих приемниках (§ 1).
1. Бинауральные преобразования. Обработка собственно бинауральной информации происходит на двух верхних уровнях системы Li и Ьъ. В первом из них работают элементы сравнения, опи сопоставляют моменты появления двух импульсов, явившихся результатом монауральпой обработки информации слева и справа. Таким образом, речь идет о сопоставлении результирующих моментов появления импульсов. Реакция элемента сравнения отражает результирующую разность Atp этих моментов.
Одпако реакция одного элемента пе является детерминированной величиной.Как следует из физиологических данных (§ 2.4), элементы сравнепия работают в дискретном режиме — их ответ на бинауральный стимул состоит в наличии или отсутствии одного импульса. Реакцией такого элемента на изменение направления (изменение результирующей разности моментов прихода импульсов с обеих сторон) является изменение вероятности появления выходного импульса. Причем изменение вероятности происходит на интервале, по порядку величины близкому ко всему диапазону измерения*). Элемент совпадения в данном случае является вероятностным детектором направления с весьма пологой вероятностной характеристикой (типа изображенных на рис. 52); назовем егс первичным детектором направления. Ясно, что по показаниям одного вероятностного первичного детектора нельзя судить о’величине результирующей разности моментов появлепия импульсов или
