Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Иногда считается, что активные процессы управления в биосистемах реализуются единственным видом отрицательной обратной связи — отрицательной обратной связью по рассогласованию. Такой точки зрения придерживается, в частности, JI. фон Берталанфи [31, 271]: «динамическое взаимодействие в открытых системах применяется к первичным регуляциям, как в клеточном метаболизме», а «модель обратной связи отражает
то, что может быть названо вторичной регуляцией в метаболизме и других областях, т. е. регуляцию путем предварительно установленных механизмов и фиксированных связей» [271, стр. 163].
Из рассмотренных примеров, однако, уже сейчас ясно, что такая простая модель механизмов регуляции, как отрицательная обратная связь по рассогласованию в одноконтурной системе, может быть лишь самым первым приближением при исследовании активной регуляции в биосистемах. Ниже мы подробнее рассмотрим этот вопрос — он будет в центре внимания при моделировании гомеостаза и открытых систем (см. разд. 7.4). Сейчас же мы еще раз отметим, что эта модель является не единственным и не всегда лучшим способом описания сложных систем и механизмов управления в биологических объектах.
1.6. Темпы и уровни
При описании живых систем все время приходится иметь дело с двумя типами величин. Один из них связан с количествами веществ, имеющимися в различных частях биосистемы или окружающей ее среды. Примерами здесь могут быть концентрации различных субстратов или ферментов в клетках (биохимические системы), содержание кислорода, концентрация молочной кислоты в тканях, содержание гемоглобина в крови, температура тела (физиологические системы), содержание биомассы в некотором объеме или количестве животных данного вида на единице площади (экологические системы). Переменные, определяющие эти величины, называются уровнями: уровень сахара крови, уровень численности популяции и т. д.
Другой тип переменных связан с изменением уровней; эти переменные характеризуют динамику процессов накопления, потребления, усвоения, переработки и элиминации веществ. Иногда они обозначаются как скорости процессов — скорость синтеза ферментов, скорость выделения веществ и т. д. Мы будем употреблять для их описания общий термин темп-, темп синтеза ферментов, темп поступления кислорода в ткани, темп роста популяции.
Термины «темпы» и «уровни» становятся в последнее время общепризнанными при моделировании не только биологических, но и экономических и промышленных систем. Их английские аналоги — flow rate и level — подробно рассматриваются в обзоре [344] применительно к моделированию биосистем, в частности, экологических. Определение этих же терминов при моделировании систем произвольного типа дано Дж. Форрестером [224].
10 20
30 N
Обе группы терминов — уровни и темпы — мы далее будем твердо употреблять только для обозначения двух упомянутых групп переменных величин. Уровни отражают достигнутое состояние системы; темпы — ее активность, интенсивность протекания в ней процессов. При таком использовании терминов не следует говорить «уровень метаболизма», «уровень синтеза вещества». Точнее выражение «темп обмена веществ», или, еще
более строго, «темп потребления кислорода», «темп выделения углекислоты». Близким аналогом темпа является установившийся термин «скорость», поэтому будем говорить и так — «скорость химической реакции», «скорость синтеза продукта».
Размерности переменных, характеризующих уровни вещества и энергии, отражают либо их количества (г; мг\ л\ см3 и др.), либо количества, приходящиеся на единицу площади или объема (г/сл«3; мэкв/л; единиц на гектар; мг% и т. д.). Размерности темпов обязательно включают размерность времени [f-1]: г/сек, л/мин, мэкв/л-час и т. д.
Темпы отражают изменение уровней. Если какое-то вещество возникает и элиминирует в данной системе в результате нескольких процессов (безразлично какой природы ¦— химической или физической), так что у 1, г/г. ¦ ¦ •. Уг-s — темпы поступления этого вещества в систему или его синтеза внутри нее, а Уг-s+i, ..., уг — темпы потребления или удаления его из системы, то уровень х связан с темпами у\, у, простым урав-
80
ВО
40
20
О
-20
-40
-ВО
Рис. 1.7. Зависимость скорости изменения численности популяции от ее численности для популяции желтоголовой славки. Годовые темпы прироста популяции, ДЛГ, явно зависят от численности N. Этот пример типичен для распространенных в экосистемах механизмов регуляции, аависящих от плотности. Здесь имеет место пассивное регулирующее действие уровня популяции на темпы ее прироста.
нением
dx
dt
Ук-
(1.1)
k=i
s+1
Темпы как бы порождают уровни.
В свою очередь уровни в силу присущих системе закономерностей оказывают регулирующее действие на темпы. Так, скорость диффузии (темп у переноса вещества из одной среды в другую) зависит от разности уровней х\ и х% в этих средах:
у = а (х2 — xi),
