Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
При анализе различных ССИВС, как мы упоминали в раз-
деле 4.2.1, расстановка протонов в них была осуществлена на основе известных свойств входящих в них полярных остатков. На примере большинства проанализированных в 4.2 ССИВС мы видели, что такая расстановка привела к асимметрическому расположению протонов в ССИВС, что позволило, в ряде случаев, даже задать определенное направление этим системам. Очевидно, что после переноса по таким системам заряда можно ожидать, что все протоны, в соответствии с предложенным механизмом, сдвинутся к атомам соседних групп. Иными словами, в известных нам ССИВС биоструктур имеется асимметрия протонов, необходимая для реализации данной модели переноса зарядов.
Максимальная эффективность использования прямого и обратного направления ССИВС, т. е. термодинамическая обратимость, может быть обеспечена при условии идентичиости обоих направлений, что реализуется на основе дуплицированных структур, обладающих вращательной ^симметрией. В свою очередь, идентичность структур может быть обеспечена, если они строятся из элементов, обладающих единой стереоконфигурацией, т. е. хирально чистых. Общеизвестно, что белки состоят только из L-аминокислот; нуклеиновые кислоты построены из нуклеотидов, содержащих в своем составе D-caxapa (рибозу, дезоксирибозу); полисахариды, входящие в состав гликопротеинов и клеточных стенок также почти полностью состоят из D-мономеров (глюкозы, галактозы, фруктозы и т. д.); фосфолипиды, наиболее важные липидные компоненты биомембран, так же как и аминокислоты, относятся к L-типу хиральности [341. Таким образом, хиральность биомолекул, рассматриваемая в контексте одного из условий реализации механизма переноса энергии по ССИВС, является неотъемлемым свойством биомолекул, которое может обеспечить формирование дуплицированных структур, обладающих вращательной симметрией. Примерами таких структур являются: многие белки, содержащие четное число субъединиц (см. разд. 3.1.3); двойная спираль ДНК [77] и сформированный на ее основе комплекс с белками (нуклеосомы) [48]. Как пример дупликации можно рассматривать и бимолекулярный слой липидов в биомембранах. Однако ориентация липидов в современных моделях биомембран базируется на зеркальной симметрии, что было отмечено нами в работе [8]. В шестой главе, посвященной биомембранам, будет приведена разработанная нами модель этих структур, в которой реализуется вращательная симметрия. Очевидно, что другое условие термодинамической обратимости, тождественность доноров (D' = D2) и акцепторов (A* = A2) на обоих направлениях ССИВС обеспечивается тем, что для функционирования дуплицированных структур, например, ферментов, необходим только один специфический субстрат.
Таким образом, в биоструктурах имеются все условия, необходимые для реализации данного механизма переноса энергии. Более того, в ряде структур обнаруживаются и следствия данного механизма. В частности, для многих олигомерных ферментов применима модель поочередного функционирования активных центров («флип-флоп») [50]. В следующей главе будут приведены многочисленные примеры распространения таких ферментов в составе различных классов.
Это свидетельствует в пользу того, что предлагаемая модель может быть применима к описанию процессов переноса энергии в биоструктурах.
4.3.4. Сопоставление модели с современными концепциями
биоэнергетики
Предложенный механизм переноса энергии вполне сопоставим с существующими биоэнергетическими подходами. В отличие от представлений .Митчелла [56] и Вильямса [78], предполагающих существование раздельных путей для переноса электронов и протонов в биомембранах, данный механизм предполагает, что этот процесс реализуется в единых ССИВС. Разделяющиеся заряды — электроны и протоны перемещаются в противоположных направлениях, и в этом смысле данный механизм сходен с концепцией ЦПС [17], а также с идеями работ [55, 70]. Однако, в отличие от этих работ, наша модель имеет более общий характер и, что немаловажно, увязана с такими особенностями биоструктур как хиральность элементов, дупликация, вращательная симметрия и колебательный режим их функционирования. Последняя особенность, являющаяся следствием предложенной нами модели, является важным элементом функционирования ATP-азы, что совпадает с концепцией П. Бойера [40]. Внешние проявления модели (выделение и поглощение протонов в процессе трансформации энергии) не отличаются от наблюдений, сделанных Митчеллом [56]. Однако, в отличие от [56], в нашей модели это находит иное физическое обоснование и объяснение. То, что протоны, наряду с электронами, совершают кооперативный сдвиг, делает их «энергизованными», что сближает наши представления с идеями Вильямса [78]. Однако, как следует из нашей модели, протоны не могут мигрировать по ССИВС с одного конца на другой, вследствие чего нам представляется, что механизмы перекачки протонов должны быть иными, нежели они описаны в моделях [31, 57].
Таким образом, отличительной особенностью описанного подхода к проблеме переноса энергии является то, что использование понятий простой и резонансной групп и представлений о ССИВС позволило объединить в единое целое разно-
