Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Эволюция организмов совершается путем непрерывной замены в популяциях одних генотипов другими. Генетическая изменчивость популяций складывается из мутационной и комбинационной изменчивости. Каждая популяция имеет определенный генофонд, генетическую структуру, связанную с составом хромостомного набора и относительным количеством разных генов. Генетическая структура популяции определяет ее свойства. На формирование и обособление популяций, их структуру оказывают влияние многие факторы: интенсивность и направление отбора, способ размножения, миграции, характер и темп мутационной изменчивости, численность особей, различные виды изоляции и др. Главным из них является отбор. Большое влияние на генетические процессы и структуру популяций оказывает способ размножения. В связи с этим популяции самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений существенно различаются.
Давая определение популяции, мы в качестве одного из важнейших ее свойств назвали возможность свободного скрещивания особей друг с другом. Если группа особей какого-либо вида размножается путем самоопыления и возможность перекрестного опыления у них исключена, то это не популяция. Однако в природе почти нет таких видов растений, которые размножались бы исключительно путем самоопыления. Даже у самых строгих, облигатных самоопылителей хотя и редко, но растения переопыляются или, во» всяком случае, способны переопыляться. Следовательно, в любой группе растений-самоопылителей составляющие ее отдельные линии могут обмениваться генетическим материалом, передавать возникающие наследственные изменения друг другу, и она можег рассматриваться как потенциальная популяция. Но скорость передачи возникающих наследственных изменений от одних особей другим у самоопылителей очень мала, и поэтому процесс превращения линии в популяцию может быть так длителен, что на протяжении жизни сорта, например, этого обычно не происходит.
Многие гибридные и линейные сорта пшеницы по силе проявления гетерозиса при скрещивании в определенных комбинациях друг с другом не уступают самоопыленным линиям кукурузы. Следовательно, многие генетически однородные сорта самоопыляющихся культур так же качественно отличаются от популяций, как от них отличаются самоопыленные линии у перекрестноопыляк>
Щихся растений. Рассмотрим более подробно влияние способа опыления на генетическую структуру и динамику популяции самоопыляющихся растений.
Представим себе для простоты, что популяция какого-либо са-’моопыляющегося растения состоит из двух линий АА и аа, гомозиготных по одной паре аллелей, и отбор по признакам, определяемым этими генами, не действует. До тех пор, пока не произойдет мутация или переопыление между растениями двух указанных линий, в популяции будут сохраняться в исходном отношении только эти два генотипа. Но в результате мутации или скрещивания может появиться гетерозиготная особь Аа. Тогда популяция будет представлена тремя генотипами: АА, Аа и аа. Проследим, как скажется на структуре этой самоопыляющейся популяции появление нового генотипа.
Все особи-АА и аа, самоопыляясь, будут воспроизводить свои генотипы. Из гетерозиготного же растения при самоопылении возникнут как гетерозиготные, так и гомозиготные особи, при этом количество первых будет с каждым поколением уменьшаться. Это видно из следующей схемы:
р Аа X Аа
Fi АА + 2 Аа -J- аа
1 1 I
Рг f т Y
4 АА 2АА ---[--- 4Аа ---{--- 2 аа А-аа
или
3 А А -|- 2Аа -f- 3 аа
Относительное число разных генотипов в потомстве одного гетерозиготного по одной аллельной паре растения при полном самоопылении и одинаковой плодовитости всех особей можно вычислить по формуле:
2"-1 • АА: 2Аа : 2я"1 • аа,
где п — число поколений.
В F2, например, будет ЗЛЛ+2Ла+Заа генотипов. Пользуясь этой формулой, можно сделать расчеты численности гетерозиготных и гомозиготных особей при размножении одной гетерозиготы в любом поколении (табл. 20).
Из приведенных данных видно, что число гетерозиготных особей все время остается неизменным, а число гомозиготных непрерывно возрастает. Это приведет к тому, что возникающие в результате мутаций или скрещивания гетерозиготные формы с течением времени из популяций выпадут, и она по-прежнему останется разделенной на исходные линии. Очевидно, тот же самый результат будет получен и в популяции, являющейся потомством одного гетерозиготного растения Аа. Если исходное растение будет гетерозиготным по двум парам аллельных геиов, например А—а
20. Изменение численности и процентного соотношения различных генотипов в потомстве одной гетерозиготной особи при полном самоопылении
Г енотипы Поколения
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20
лл 1 3 7 15 31 63 127 255 511 1023 1 047 000'
Аа 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
