Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
количественный закон, вытекающий из свойств «элементарных частиц»
системы, это популяционная генетика. Р. Фишер [25] выдвинул
фундаментальный принцип, согласно которому в основе естественного отбора
лежат вариации частот генов в популяции организмов, размножающихся
половым путем. Этот принцип занимает такое же центральное место в
популяционной генетике, как закон возрастания энтропии в физике.
Динамическая основа этого принципа, положение которого в биологии
аналогично положению ньютоновской механики в физике, была разработана
Кимура [49]. Интересно, что этот принцип естественного отбора, или закон
максимального «приспособления», был сформулирован в количественной форме
лишь после того, как была разработана математическая теория распределения
частот генов в случайно скрещивающейся популяции. Никакого
предшествующего принципу Фишера количественного закона, аналогичного
законам термодинамики, не существовало, хотя дарвиновский закон выживания
наиболее приспособленных был его очевидным качественным предшественником.
Таким образом, здесь мы имеем случай, когда биологический закон был
выражен в точной, количественной форме только после открытия
«элементарных частиц» наследственности — генов — и последующего создания
математической теории движения и взаимодействия этих частиц
наследственности, т. е. динамической теории. По сравнению с историческим
развитием физики порядок открытий и выводов в популяционной генетике
оказался обратным: сначала были установлены свойства микроскопических
единиц (по крайней мере те, которые подчиняются законам Менделя), а затем
был выведен количественный «макроскопический» закон.
24
ГЛАВА 1
Теперь можно спросить, обязателен ли этот порядок и для биологии клетки.
Иными словами, будет ли открытие количественных макроскопических законов
функционирования клетки связано с развитием зарождающихся сейчас
математических теорий, основанных на наших современных знаниях о
молекулярной организации живой клетки? И будут ли эти законы находиться в
таком же согласии с нашими теперешними весьма смутными представлениями о
природе клеточной структуры и функции, как принцип приспособленности
Фишера — с представлениями Дарвина о выживании в естественных популяциях?
Или, напротив, будут выведены существенно новые и неожиданные
макроскопические принципы, которые наполнятся для нас реальным
содержанием лишь после того, как некоторый период наблюдений и
экспериментов сделает их привычными и понятными. При таком ходе развития
отличие его от пути разработки физических знаний (от макроструктуры к
микроструктуре) было бы выражено в еще большей степени, чем в истории
создания количественной генетики. В этом случае макроскопические законы
до своего открытия на базе общей теории, имеющей молекулярную основу, не
были бы предвидимы даже в качественной форме.
Поразительное отсутствие точно сформулированных законов клеточной
организации объясняется, по-видимому, отсутствием четких универсальных
величин,, характеризующих функционирование клетки, Которые были бы
доступны измерению аналогично теплу, давлению и объему в физике. Поэтому
представляется необходимым обнаружение подобных характеристик с помощью
теории, основанной на свойствах микроструктуры биологических систем
(предполагая заранее, что такой путь развития биологии возможен). В
данной книге мы исследуем эту возможность и попытаемся вывести некоторые
общие макроскопические, или «термодинамические», функции из определенных
динамических характеристик молекулярных регуляторных механизмов живой
клетки.
Итак, будет сделана попытка использовать современные знания о
молекулярной организации клетки, полученные в результате блестящих
достижений молекулярной биоло-
ВВЕДЕНИЕ
25
гии, в качестве микроструктуры некоторой статистической теории, на базе
которой может быть построена феноменологическая теория, основанная на
величинах, формально полностью аналогичных классическим термодинамическим
функциям, таким, как температура, свободная энергия, работа и т. д.
Итак, современная ситуация в биологии клетки такова, что отсутствуют как
законы движения, описывающие молекулярные и макромолекулярные процессы и
аналогичные законам Ньютона для движения молекул, так и
феноменологические соотношения, аналогичные законам термодинамики.
Поэтому попытка вывести макроскопические законы поведения клетки из
микроскопических принципов может показаться весьма сомнительной, тем
более что отсутствуют как исходные посылки, так и объекты доказательства.
Однако имеются три соображения, показывающих, что ситуация совсем не
столь неблагоприятна.
Прежде всего отметим, что к настоящему времени мы детально изучили
последовательность элементарных актов, образующую, по-видимому,
фундаментальный механизм, управляющий синтезом и активностью макромолекул
в клетке. В основе этого механизма лежит принцип отрицательной обратной
связи, хорошо знакомый инженерам. Он состоит в том, что различные виды
