Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
<w-2>! о,,,)
(« - 1)!2»-'' ' *
Таким образом, для 33 финальных последовательностей мы получаем около 1044, т. е. чудовищно большое число, возможных топологий эволюции.
Понятие генетического расстояния позволяет ввести критерий для отбора «лучших» деревьев эволюции. Фитч и Марголиаш (Fitch, Margoliash, 1967) первыми предложили связывать длину ветви с расстоянием между видами. При заданной топологии дерева они потребовали минимизировать выраженное в процентах стандартное отклонение между вычисленным расстоянием, разделяющим рассматриваемые виды, и фактическим расстоянием. «Наилучшая» топология дерева соответствует наименьшему выраженному в процентах стандартному отклонению от существующих ныне фактических расстояний. С учетом чрезвычайно большого числа возможных топологий дерева эффективный поиск наилучшей топологии возможен только с помощью мощных компьютеров. Составленная группой Дэйхоффа программа действует следующим образом (Dayhoff, 1969).
Прежде всего угадывается прапоследовательность, из которой выделяются известные последовательности цитохрома с существующих ныне видов. Особенно простая возможность отыскания прапоследовательности открывается, если воспользоваться следующим рецептом: выписать одну под другой все известные последовательности цитохрома с и под каждой позицией поставить ту аминокислоту, которая встречается чаще всего. Эйген (Eigen, 1979) воспользовался этим рецептом для поиска
прапоследовательности тРНК. Применительно к известным ныне последовательностям цитохрома с этот простой метод приводит к следующей прапоследовательности:
GDVEKGKKIFVQKCAQCHTVEKGGKHKTGPNLHGLFGRKTGQAPGFSYTDANKN
KGITWGEDTLMEYLENPKKYIPGTKMIFAGIKKKGERALDIAYLKKATNE
Полужирные буквы обозначают здесь позиции, в которых все последовательности совпадают. Ясно, что именно эти позиции имеют жизненно важное значение для выполнения функции цитохрома с. Исходя из этой гипотетической прапоследовательности, мы строим дерево. Концы его ветвей соответствуют существующим ныне последовательностям. Затем компьютер вычисляет полное число замен аминокислот, ведущих от исходной последовательности к существующим теперь последовательностям. Топология дерева считается тем лучше, чем с меньшим числом замен аминокислот оно сопряжено. Компьютер сравнивает различные топологии и различные исходные последовательности и находит «лучшее (с точки зрения приведенного выше критерия) дерево эволюции». Полученный Дэйхоффом результат такой оптимизации представлен на рис. 11.2. Сильное сходство построенного дерева эволюции с результатами таксономических исследований свидетельствует об эффективности анализа эволюции, основанного на использовании метрических расстояний. Строгие математические исследования построения деревьев эволюции были предприняты Миркиным и Родиным (Миркин, Родии, 1977) и Дрессом (Dress et al, 1982).
Рис. 11.2. Дерево эволюции, выведенное на основе последовательностного анализа цитохрома с по Дикерсону
Для обеспечения структуры и функционирования живых организмов требуется огромное количество информации, например, для вируса Ю4 битов, для бактерии 106 битов, для одноклеточных 10® битов и для млекопитающих Ю12 битов. У млекопитающих подавляющая часть этого количества информации хранится в молекулах ДНК хромосом. Наследственность соответствует передаче сообщений от родителей детям. В цикле биосинтеза клеток переносчиками этой информации служат полипептидные цепи (белков, ферментов и т.д.), выступающие в роли носителей определенных функций. Механизм такого переноса информации хорошо известен (Волькенштейн, 1978, 1981).
Прежде всего информация переписывается на простую нуклеотидную нить — информационную, или матричную, РНК (мРНК) — с помощью специального фермента (РНК-полимеразы). Распознавание различных аминокислот, из которых состоит молекула соответствующего белка, производится молекулами транспортной РНК (тРНК), длина которых составляет около 70-80 нуклеотидных единиц. Молекулы тРНК позволяют распознавать различные аминокислоты и осуществлять их транспорт. Синтез белка происходит в рибосоме — «химической фабрике», в которой по образцу информационной РНК аминокислоты, транспортируемые тРНК, выстраиваются в правильной последовательности (рис. 11.3).
днк >000000QCK
JL Аминокислот
тРНК
Рис. 11.3. Схема генетического аппарата синтеза белков
Знанием генетического кода мы по существу обязаны работам Хорана, Маттеи, Ниренберга, Очоа и их сотрудников. Каждая аминокислота кодируется триплетом из нуклеотидных оснований А, Ц, Г, У в случае РНК и А, Ц, Г, Т в случае ДНК. Ключ для декодирования («перевода») приведен в табл. 11.1.
Поток генетической информации можно наглядно представить с помощью следующей схемы:
Репликация
ДНК МРНК
Трансляция генетического кола
Белок
Информационный поток исходит из ДНК и через РНК поступает к белку.
