Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
ICHuDURCHuDIEuVORGEWOELBTEuSCHEIBEuDIEuWAENDEuDESu
SCHACHTESuUNDuWEITERuOBENuMODDARDSuDAJRUEBERGENEIGTESu
GESICHT.ESuVERSCHWANDuSOFORT.UNDuFlNSTERNISuBRACHuHEREIN,
DENNuVONuOBENuWURDEuDERuSCHWEREuSCHUTZKEGELuAUFGESETZT.
ICHuHOERTEuDENuACHTMALuWIEDERHOLTENuPFIFFuDERu
ELEKTROMOTOREN,DIEuDIEuSCHRAUBENuFESTZOGEN.DANN,DASu
ZISCHENuDERuLUFT,DIEuINuDIEuAMORTISATORENuEINGELASSENu
WURDE.DASuAUGEuGEWOEHNTEuSICHuANuDIEuFINSTERNIS.SCHONu
SAHuICHuDENuBLASSGRUENENuUMRISSuDESuEINZIGENu
KONTROLLANZEIGERS.FERTIG,KELVIN?ERTOENTEuESuINuDENu
KOPFHOERERN.FERT1G.MODD.
Относительно частоты оснований и пар оснований в последовательностях ДНК имеется необычайно богатый материал. В качестве примера в табл. 11.2 приведены относительные частоты для ДНК Micrococcus phlei. Информационный анализ соответствующих последовательностей оснований с помощью шенноновской энтропии проведен в книге Гатлина (Gatlin, 1972).
В дальнейшем мы будем заниматься анализом четырех приведенных выше стандартных последовательностей. Мы предполагаем, что для белков можно ввести память первого порядка (m = 1), а для остальных последовательностей — память второго порядка (тп = 2). Последовательность информационных энтропий для рассматриваемых примеров приведена в табл. 11.2 и 11.3.
Таблица 11.2. Относительные частоты для оснований и пар оснований ДНК Micrococcus phlei
А т Ц Г
*«(.) 0,164 0,162 0,337 0,337
Л<2,(А) 0,024 0,031 0,064 0,045
Л<2>(Т) 0,012 0,026 0,061 0,063
¦ Д<2>(Ц) 0,063 0,045 0,090 0,139
Д<2>(Г) 0,065 0,060 0,122 0,090
Таблица 11.3. Информационные энтропии естественных последовательностей в алфавите
из Л символов
Я, Я2 Я3 Щ я5 Я
ДНК 0,988 1,94 . 2,75 3,17 3,38 1,23
РНК 0,983 1,94 2,79 3,24 3,42 1,20
Белок 0,918 1,47 1,53 1,54 1,54 1,64
Салярис 0,840 1,45 1,77 1,94 1,98 1,79
Эти исследования показывают, что между последовательными символами естественных языков существуют определенные корреляции. Такие корреляции уменьшают количество передаваемой информации, поскольку уменьшается степень устранения неопределенности. Уменьшение количества информации отражает взаимное влияние символов в тексте. Свойство текстов содержать излишнюю информацию называется избыточностью. Слово избыточность, по латыни redundantia — переизбыток, означает «велеречивость* или «избыток слов». Передача избыточной ин^ формации в естественных языках обеспечивает надежность, защищая от возможной
ошибки. Можно поэтому утверждать, что избыточность означает повторную информацию и поэтому одновременно потенциальную информацию на случай искаженной передачи (Hassenstein, 1970). С помощью информационных энтропий избыточность можно определить следующим образом (Klix, 1974):
ш ш
Rr=lД = 1 — ——. (П-31)
^ ffmax* pfmax ' /
Здесь Я1™* — максимальное значение информационной энтропии, задаваемой с помощью равнораспределения Аг возможных частичных слов, т. е.
ffrm“ = logAr = г log А, Ят“ = log А. (11.32)
Вычисленные по этим формулам избыточности для случаев, приведенных в табл. 11.3 и 11.4, см. в табл. 11.5.
Таблица 11.4. Информация в битах на одну букву
#<’> tf<2> Я(3> Я<4> я<5>
ДНК 1,98 1,94 1,88 1,58 1,35
РНК 1,97 1,94 1,86 1,62 1,37
Белок 3,96 3,17 2,20 1,67 1,33
Солярнс 4,20 3,61 2,95 2,43 1,98
Немецкий 4,10 3,50 2,80 --- ---
Английский 4,03 3,32 3,10 --- ---
Русский 4,35 3,53 3,01 --- ---
Самоа 3,40 2,68 --- --- ---
Таблица 11.5. Избыточность различных естественных текстов и языков
Д| Д2 Яэ
ДНК 0,012 0,028 0,083
РНК 0,017 0,030 0,070
Белок 0,082 0,275 0,490
