Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 139

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 176 >> Следующая

геделевское число равно
(11.12)
например,
<7(АГТ) = 1 • 42 + 3 • 41 4- 4 • 4° = 32.
pq = {pi...p„q, ...qM}
и единичным элементом е
ер = ре = {р,... р„}
длины впервые было введено Хэммингом (1950). Расстояние (метрика) Хэмминга определяется как
V
rf(p,q) = E(1-^)- (П.13)
Jfe=l
Здесь к — положение элемента. Рассмотрим пример:
р = АТЦАГЦ,
<f(p, q) = 2. (11.14)
q = АГЦГГЦ,
Расстояние Хемминга между двумя последовательностями равной длины соответствует числу позиций, занятых несовпадающими элементами. В случае последовательностей различной длины расстояние Хэмминга определяется как минимальное число позиций, занятых несовпадающими элементами при всех возможных способах наложения одной последовательности на другую. Например, последовательности
р = ТАЦГ, q = ГТАТГГ
мы накладываем одну на другую следующими способами:
ТАЦГ ее еТАЦГе ееТАЦГ
ГТАТГГ ГТАТГГ ГТАТГГ.
При максимальном числе совпадений величина <f(p, q) оказывается равной 3. Аналитически такое расстояние можно записать следующим образом:
<f(p, q) = min j (l - 6ZpzjJ j. (11.15)
4=-00
Можно показать, что выражение (11.15) обладает свойствами расстояния, или метрики:
<*(Р, q) > 0 при р Ф q;
<*(р, q) = 0 только при p = q;
<f(p, q) = d(q, p) при всех p,q;
d(p, q) < (d(p, r) + d(r, q)) при всех p, q, r.
Расстояние между двумя молекулами ДНК р и q называется также генетическим расстоянием. Существует наименьшее число мутаций, или локальных изменений последовательностей, переводящих молекулу р в молекулу q и наоборот. Селлерс назвал это расстояние эволюционным расстоянием. Вследствие фундаментального характера кодирования информации в биопоследовательностях перечисленные выше математические свойства множества биопоследовательностей имеют некоторое значение и для описания биологической эволюции. Например, понятие генетического расстояния было с большим успехом использовано при построении дерева эволюции (Dayhoff, 1969; Dickerson, 1972; Beyer, Stein, Smith, Ulam, 1974; Sankopf, 1975; Миркин, Родин, 1977).
Большинство выполненных к настоящему времени исследований проведено на белке цитохром с, для которого точная последовательность элементарных звеньев известна более чем для 30 организмов (Dayhoff, 1969). Этот белок играет роль в цепи дыхания и поэтому содержится почти во всех организмах. В состав цитохрома входит Fe-порфирин; это кольцевая система, образующаяся при замыкании в кольцо
четырех азотсодержащих пирольных колец с атомом железа в центре. Центральный атом железа участвует в переносе электронов в цепи дыхания, и в этом процессе определенную роль играет реакция
Fe2+-цитохром <=± (Fe3+-цитохром + е~).
Вся молекула в целом представляет собой клетку из полипептидных цепей, внутри которой заключена активная группа (гем-группа). Связь с гем-группой осуществляется через положения аминокислот 14 (Cys), 17 (Cys), 18 (His) и 80 (Met). Эти центральные позиции совпадают, как показывает сравнение, в молекулах цитохрома с у всех организмов. Кроме того, совпадает примерно треть из 104 позиций в пептидных цепях, а в остальных позициях имеются более или менее сильные расхождения.
Построение дерева эволюции с помощью последовательностей цитохрома с основано на гипотезе, согласно которой все последовательности, встречающиеся в настоящее время в организмах, возникли из одной-единственной протеиновой прапоследовательности р0 в ходе естественной эволюции. Прапоследовательность ро соответствует нуклеотидная прапоследовательность по- Первичный процесс в ходе эволюции состоит в мутациях нуклеотидной последовательности, отражающихся в изменениях протеиновой последовательности. Число необходимых мутаций в точности соответствует генетическому расстоянию. Эволюционное дерево следует строить с двоичными ветвлениями. Оно должно «расти» из прапоследовательности, приводить к имеющейся ныне последовательности кратчайшим путем (с наименьшим числом промежуточных ветвлений) и не должно содержать замкнутых петель. Каждая ветвь дерева соответствует эволюционному пути от прапоследовательности к существующей ныне последовательности. Проблема состоит в том, что для N существующих ныне сортов имеется (N — 1) возможных последних ветвлений, (2N — 2) ветвей, а общее число топологически различных расположений промежуточных вершин графа (ветвлений) достигает
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed