Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
макромер 1В. Такое дробление называется спиральным, так как если во время
деления микромера мысленно продолжить ось ядерного веретена по
сферической поверхности яйца, то получится спиральная линия.
262
Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера точно
определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на образование
эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета - потомок клетки D,
обозначаемый Ы, производит целомическую мезодерму, а остальные микромеры
4-го квартета и все макромеры дают энтодерму. Ввиду такого раннего
определения дальнейшего развития бластомеров дробление кольчецов
называется детерминативным.
В результате дробления получается шаровидная бластула, из которой
посредством погружения внутрь бла-стоцеля группы крупных эн-тодермальных
клеток происходит гаструла. Бласто-пор гаструлы помещается на ее
вегетативном полюсе.
Затем бластопор вытягивается по одной из сторон гаструлы (будущей
брюшной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть
превращается в ротовое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образуется
порошица. Постепенно зародыш превращается в характерную для полихет
личинку - трохофору.
Трохофора (рис. 225, А)-типичная планктонная личинка, плавающая при
помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или
эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается
чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе
эктодермальных клеток - теменной пластинке. По экватору личинки впереди
рта расположен характерный предротовой венчик ресничек- прототрох. Иногда
позади рта развит менее мощный послеро-товой венчик. Кишечник начинается
ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее
заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка
образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из
энтодермы. Между кишечником и стенкой тела находится первичная полость
тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит
пара маленьких протонефридиев.
Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна)
развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых
мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными
мезодермальными клетками - первичными мезоб-ластами (иногда их называют
телобластами) -потомками бластомера Ы, лежащими по бокам от кишечника.
После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее
метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель-
Г
Рис. 224. Схема спирального дробления. Вид с верхнего полюса зародыша. А
- переход от четырех- к восьмиклеточной стадии; Б - стадия восьми клеток;
В - переход к стадии 16 клеток; Г - зародыш на стадии 16 клеток (из
Зивинга)
263
но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13)
сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются
ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермаль-ные клетки,
усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных
тяжа - мезодермальные полоски (рис. 225, Б). Веко-
Рис. 225. Развитие Polygorditis. Л - трохофора, вид сбоку (по Гатчеку);
Б - метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху):
1 - анус, 2 - задняя кишка, 3 - средняя кишка, 4 - мышцы, 5 -
послсротовой и 6 - предротовой венчик рееннчек (прототрох), 7 - теменная
пластинка, 8 - теменной султан, 9 - рот, 10-передняя кншка, 11 - нижнее
полушарие трохофоры, 12 - протонефридий, 13 - мезодермальная полоска, 14
- мезобласт, 15 - диссепи-
мент. 16 - целом
ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются
на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы-вается своя пара
мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в
них появляется полость - зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая
ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте,
таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе
метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под
покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного
валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они
вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов.
Из эктодермы развиваются и органы чувств - глаза, лальпы.
Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формируется
следующая личиночная стадия - метагрохофора (рис. 226), характеризующаяся
сегментацией и метамериым целомом. Тело сформированной метатрохофоры
состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и
маленькой анальной лопасти (пигидиума) с порошицей на конце. Головная
лопасть представляет собой почти неизме-иившееся переднее предротовое
полушарие трохофоры, а анальная лопасть- самый нижний участок трохофоры,
лежащий позади уровня первичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба
отдела метатрохофоры по природе резко отличны от сегментов туловища.
